En las visceras existen numerosos receptores, tales como osmorreceptores, ba-
rorreceptores, glucorreceptores, etc., que responden a cambios en el medio inter-
no. Sus aferentes participan en distintos reflejos autonómicos de importancia ho-
meostática, los que serán estudiados al tratar la fisiología de los sistemas
respectivos. Estos receptores son la base de la interocepción, y comienza hoy a ser aparente su importancia en mediar lo que desde un punto de vista psicológico puede denominarse el inconsciente.
También existen nociceptores, mecanorreceptores y algunos termorreceptores
viscerales. Estos nociceptores participan en el dolor visceral. Parte de sus fibras
aferentes viajan por vías somáticas y autonómicas, y los cuerpos de las neuronas sensoriales primarias están ubicados en los ganglios dorsales de las metámeras co- rrespondientes. Las neuronas de segundo orden y sus vías ascendentes son seme- jantes a las de la sensibilidad periférica, y puede encontrarse en las repre- sentaciones corticales una distribución conjunta de campos receptivos de extero-
e interoceptores. Una parte importante constituye la porción aferente del X par.
Como puede apreciarse en la Fig. 4.8, la convergencia de aferentes viscerales y cutáneos sobre los mismos grupos neuronales de segundo orden da lugar a que el dolor visceral se experimente sobre una porción de la superficie cutánea (dolor
referido). Este dolor referido se verifica en la porción de la superficie cutánea de
110 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
4.10 GUIA DE ESTUDIO
La lectura de este capítulo ayudará al estudiante a:
• Describir las características de los tres tipos básicos de percepción. • Definir las cuatro dimensiones básicas de la respuesta sensorial y dar un
ejemplo de cada una de ellas.
• Diferenciar con ejemplos "estímulo sensorial", "sensación" y "percep- ción".
• Describir dos características de un estímulo adecuado.
• Enumerar tres formas de extraer información sobre las propiedades de un estímulo.
• Fundamentar con dos razones el hecho de que la especificidad del recep- tor es el elemento básico de la codificación sensorial.
• Diferenciar un receptor primario de uno secundario.
• Señalar dos componentes del procesado jerárquico de información. • Definir "umbral sensorial diferencial" y dar un ejemplo.
• Describir el análisis de contrastes realizado en la vía sensorial y la fórmu- la que expresa la relación entre la intensidad mínima percibida como di- ferente y la intensidad del estímulo.
• Enunciar los dos componentes que participan en la percepción de un estí- mulo sensorial.
• Enumerar cuatro modalidades del sistema somatosensorial.
• Atribuir una modalidad sensorial al sistema lemniscal y una modalidad sensorial al sistema anterolateral.
• Enumerar: (a) tres tipos de receptores somáticos; (b) tres tipos de noci- ceptores; (c) dos tipos de termorreceptores; (d) dos tipos de mecanorre- ceptores. Indicar cuáles de los receptores nombrados son rápidamente adaptables, y cuáles son relativamente inadaptables.
• Señalar dos elementos constitutivos de la propiocepción.
• Nombrar un tipo de fibra nerviosa originada en: (a) folículo piloso; (b) corpúsculo de Pacini; (c) terminación libre; (d) huso muscular; (e) cápsu- la articular.
• Ubicar en un esquema las seis láminas del asta posterior y el sitio de ter- minación en éstas de las fibras sensoriales primarias provenientes de: (a) mecanorreceptores; (b) nociceptores; (c) termorreceptores.
• Señalar en un esquema las bases fisiológicas de los fenómenos del "dolor referido" y del "reflejo axónico".
• Describir un componente ascendente y un componente descendente de: (a) columna medular dorsal; (b) columna medular lateral; (c) columna medular anterior.
• Enumerar tres usos de la información somatosensorial ascendente.
• Describir dos cambios sensoriales y dos motores que siguen a la hemisec- ción medular.
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA SOMATOSENSORIAL 111 • En un corte medular, esquematizar la organización somatotópica de: (a)
sistema lemniscal; (b) sistema anterolateral.
• Enumerar tres grupos funcionales de núcleos talámicos y dar dos propie- dades y dos ejemplos de cada uno de ellos.
• Nombrar dos componentes del síndrome talámico.
• Nombrar cuatro regiones de la corteza cerebral que participen en el pro- cesado de la sensibilidad somatosensorial.
• Identificar tres tipos de proyecciones de las neuronas piramidales de S-I. • Definir una característica electrofisiológica del campo receptivo de una
neurona central.
• En un modelo de circuito sináptico, representar el mecanismo de inhibi- ción periférica del campo receptivo.
• Dibujar las conexiones básicas de una columna cortical y los elementos celulares constitutivos.
• Nombrar dos submodalidades observables en S-I.
• Identificar en un esquema el circuito básico de procesado de información somatosensorial más conocido (la mecanorrecepción).
• Identificar en un esquema medular el sitio de origen de los haces neo y paleoespinotalámico, y las modalidades del dolor transmitidas por ambos sistemas.
• Nombrar dos neurotrasmisores peptídicos participantes en la nocicepción. • Identificar dos núcleos del tronco encefálico participantes en el sistema
analgésico endógeno.
• Enunciar dos funciones posibles del sistema analgésico endógeno.
• En un esquema, representar las vías descendentes y circuitos medulares de la analgesia endógena.
• Nombrar las tres familias de péptidos opioides, y un receptor opioide vin- culado a cada una de ellas.
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
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Cordo, P.J.; Flanders, M. Sensory control of target acquisition. Trenas in Neurosciences. 1989, 12: 110.
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5
Fisiología de la visión
5.1 INTRODUCCIÓN
La radiación electromagnética de longitud de onda entre 400 y 750 nm es per- cibida por el ojo humano como luz. Los objetos que nos rodean reflejan luz con diferentes grados de intensidad (luminosidad). La base de la visión es la compara-
ción de contrastes, más que la determinación de intensidades absolutas. Ya hemos
visto en el Capítulo 4 que éste es un principio general en Fisiología Sensorial. El contraste (C) está expresado por la fórmula:
C = (Ib- Io) / (Ib + Io)
donde Ib e Io son las luminosidades correspondientes a las superficies brillante y oscura, respectivamente. Aun en el caso de que el valor de C sea 0, el ojo humano puede percibir diferencias en objetos que reflejen porciones particulares del es- pectro luminoso (y sean, por lo tanto, coloreados). Esta es la ventaja adaptativa de la visión cromática, que analizaremos en detalle en el presente capítulo.
Si tomamos 1 como valor arbitrario de luminosidad media de una noche oscura y de cielo cubierto, la luminosidad de una noche estrellada sin luna será 103, la de una noche de luna llena, 105, y la de un mediodía de verano, 1013. El rango de vi- sión útil del ojo humano varía entre 1 y 1011, es decir, unas 11 unidades log (apro- ximadamente el doble de las cinco unidades log de la mayoría de los receptores sensoriales).
114 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
La razón de este rango duplicado de sensibilidad es la presencia en la retina de dos sistemas de receptores:
a) Receptores para la visión nocturna o escotópica, llamados bastones. b) Receptores para la visión diurna, o fotópica, llamados conos.
Las visiones fotópica y escotópica difieren entre sí en dos cualidades esenciales de la percepción visual:
a) La detección del brillo. b) La percepción del color.
A la luz de la luna, los objetos carecen de color, pero difieren en su brillo. A la
luz del sol, los objetos difieren tanto en su brillo como en su color.
La curva de sensibilidad espectral del ojo humano también cambia al pasar de la luz a la oscuridad. En luz el máximo de esta curva se ubica a 555 nm; en oscu- ridad el máximo se ubica a 505 nm, desviándose el espectro hacia el rojo. Este fe- nómeno se debe a que los fotopigmentos participantes son distintos:
- El máximo nocturno de 505 nm corresponde a la rodopsina, fotopigmento de los bastones y mediadores de la visión escotópica.
- El máximo diurno de 555 nm es el resultante de la acción conjunta de tres fotopigmentos en los conos, o conopsinas, que median la visión fotópica. Los movimientos oculares y de la cabeza juegan un importante papel en la vi- sión. La amplitud y dirección de estos movimientos dependen no sólo de la aten- ción e interés del observador, sino también de una serie de reflejos oculomotores, que enseguida analizaremos. Baste por ahora dar un ejemplo de una función pri- mordial del movimiento ocular. Si se estabiliza mecánicamente a los globos ocu- lares, y por lo tanto se fija la imagen sobre la retina, en pocos segundos hay pérdi- da de la visión. Esta visión se recupera tras permitir un mínimo movimiento ocular, pues la imagen se proyecta ahora sobre otro punto de la retina. En condi- ciones normales, estos movimientos continuos de los globos oculares son reflejos e imperceptibles (nistagmo fisiológico).