Se recomienda tener presente para el análisis fisiológico que sigue la anatomía macroscópica y microscópica de la vía óptica, así como los aspectos biofísicos de la formación de la imagen en el ojo humano.
El sistema óptico del ojo es una lente compuesta que forma una imagen inverti-
da y reducida del mundo exterior. Tanto la cantidad de luz que alcanza la retina
como el poder de refracción del sistema óptico pueden ser alterados por músculos lisos bajo el control del sistema nervioso autónomo.
FISIOLOGÍA DE LA VISION 115 La cantidad de luz que arriba a la retina se regula dentro de ciertos límites por el diámetro pupilar. La iluminación de un ojo produce la contracción (miosis) ip- silateral de la pupila (reflejo pupilar), así como la del otro ojo (reflejo consen-
sual). En la oscuridad hay dilatación pupilar (midriasis). El diámetro de la pupila
también se reduce en función de la cercanía del objeto (respuesta de convergen-
cia).
El esfínter constrictor de la pupila está bajo el control de neuronas parasimpá-
ticas ubicadas en el ganglio ciliar. El músculo dilatador de la pupila está bajo el
control de neuronas simpáticas ubicadas en el ganglio cervical superior. Los re- flejos autonómicos pupilares implican una proyección de la retina a los tubérculos
cuadrigéminos superiores, y desde aquí:
a) Al núcleo de Edinger-Westphal, sitio de localización de las neuronas preganglionares al ganglio ciliar.
b) A la columna intermediolateral de la médula espinal, donde se encuen- tran las neuronas preganglionares del ganglio cervical superior.
El poder de refracción del ojo se modifica por alteración de la curvatura del cristalino (acomodación), que se produce al fijar la vista en objetos cercanos. Co- mo en el caso de la contracción pupilar, la acomodación está bajo el control para-
simpático de las neuronas del ganglio ciliar.
La superficie sensorial del ojo, la retina, se origina a partir del diencéfalo, y es, por lo tanto, una parte del SNC. Consiste en varias capas celulares, en las cuales se encuentran elementos neuronales, el epitelio pigmentario, células de la glía y vasos sanguíneos. La imagen se forma con nitidez máxima en la fovea (Fig. 5.1).
Cada retina contiene l(f bastones y 107 conos. La pérdida de los conos implica
ceguera legal, mientras que la de los bastones sólo conlleva ceguera nocturna, una situación tolerable en la vida cotidiana. Las características diferenciales de los dos
Figura 5.1 Trayecto de la luz hasta la retina; en la fovea los elementos neu-
rales se desplazan lateralmente, permitiendo el efecto directo de la radiación lumínica sobre los fotorreceptores.
116 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
Figura 5.2 Diagrama de la estructura de un bastón (A) y de un cono (B) en
la retina humana. Se muestra en forma ampliada la estructura de los discos y de los replegamientos de la membrana celular en los segmentos externos de bastones y conos, respectivamente.
sistemas de recepción (visión fotópica y escotópica) son consecuencia tanto de las propiedades de conos y bastones como de las conexiones que establecen los foto- rreceptores con otras neuronas retinianas. Algunas de estas diferencias se resumen en la Tabla 5.1.
En la Fig. 5.2 se esquematizan las diferencias anatómicas entre conos y basto- nes. Nótese que la cantidad de fotopigmento, y por lo tanto, la sensibilidad del re- ceptor, depende del número de discos, siendo mayor en los bastones. A su vez, el largo segmento externo de los bastones hace que sean menos selectivos, desde un punto de vista direccional, que tos conos.
El proceso fotoquímico de la visión ha sido estudiado preferentemente en los bastones. En éstos, el fotopigmento rodopsina se distribuye en una capa monomo- lecular sobre los discos del segmento externo. La rodopsina tiene un peso molecu- lar de 38.000 Da y comprende una proteína, la opsina, y un cromóforo fotolábil, el retinal, aldehído de la vitamina A. En la oscuridad, la vida media de la rodopsi- na es de centenares de años, pero en la luz se degrada rápidamente mediante el pa- saje de 11-cis-retinal a 11-trans-retinal. Este es el único paso fotosensible de todo
el proceso.
El trans-retinal se separa de la opsina y debe ser reisomerizado en el epitelio pigmentario a vitamina A, la que vuelve a ser precursor del 11-cis-retinal. La unión de este compuesto con la opsina regenera el pigmento rodopsina. Este pro- ceso se da en la oscuridad, y se requiere aproximadamente una hora para comple- tarse luego de una breve exposición a una luz brillante.
FISIOLOGÍA DE LA VISION 117
TABLA 5.1 Propiedades de los sistemas de conos y bastones
Bastones Conos
Mayor cantidad de fotopigmento Respuesta lenta
Alta amplificación (umbral) unos pocos fotones)
Menor selectividad de dirección (debido a un segmento externo largo) Gran convergencia sobre células gan-
gliares. Alta sensibilidad Baja agudeza visual
Acromáticos: contienen un solo pigmen- to (rodopsina)
Menor cantidad de fotopigmento Respuesta rápida
Baja amplificación (umbral alto) Direccionalmente selectivos (segmento
externo corto) Muy poca convergencia Baja sensibilidad Alta agudeza visual
Cromáticos: contienen uno de tres foto- pigmentos (conopsinas)
El proceso de adaptación a la oscuridad implica dos componentes:
a) Una adaptación neural rápida de los conos, responsable sólo de una par- te mínima del proceso adaptativo.
b) Una adaptación fotoquímica, dada por la resíntesis de la rodopsina en los bastones, indispensable para la visión nocturna.
Ante la exposición a la luz también se producen procesos de adaptación, que tienden a ajustar la sensibilidad de los fotorreceptores retinianos. El proceso de
adaptación a la luz implica:
a) Una adaptación fotoquímica dada por la degradación del pigmento. b) Una adaptación neural mucho más rápida, a nivel de fotorreceptores y
neuronas retinianas.
Existen tres poblaciones de conos que contienen uno de los siguientes fotopig- mentos (llamados conopsinas):
a) Fotopigmento conopsina rojo (máxima absorción: 558 nm). b) Fotopigmento conopsina verde (máxima absorción: 531 nm). c) Fotopigmento conopsina azul (máxima absorción: 420 nm).
Los conos correspondientes al rojo y al verde son mucho más numerosos que los del azul. En la fovea sólo se encuentran conos correspondientes al rojo y al verde. En los conos es también el retinal el cromóforo fotosensible, y el proceso
118 MANUAL DE NEUROFISIOLOGIA
de fototransducción en las conopsinas parece ser el mismo que para la rodopsina, aunque con una resíntesis más rápida.
5.3 PROCESADO DE SEÑALES