CONCLUSION
BIBLIOGRAPHY
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se acumulan en las estructuras del grano de algunas razas, variedades o genotipos de maíz. Esta información se presenta en los Cuadros 2.1 y 2.2.
Cuadro 2.1. Tipos de antocianinas presentes en el grano de maíz de colores.
Antocianinas Púrpura Azul Rojo
Glucosiladas Cianidina-3-glucósido
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Pelargonidina-3-glucósido$
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Peonidina-3-glucósido$
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Malvidina-3-glucósido$
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Cianidina-3-rutinósido$
Aciladas Cianidina-3-(6”-malonil-glucósido)$
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Cianidina-malonil-succinil-glucósido$
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Cianidina-succinil-glucósido$
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Cianidina-disuccinil-glucósido$
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Cianidina-3-(3”,6” dimalonil-glucósido$
Pelargonidina-3-(6”-malonil-glucósido)$
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Pelargonidina-succinil-glucósido$
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Pelargonidina-disuccinil-glucósido$
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Pelargonidina-malonil-succinil-glucósido$
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Peonidina-3-(6”-malonil-glucósido)$
Peonidina-succinil-glucósido$
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Peonidina-disuccinil-glucósido$
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Etiladas Cianidina-3-(6”-etilmalonil-glucósido)$
Pelargonidina-3-(6”-etilmalonil-glucósido)$
Peonidina-3-(6”-etilmalonil-glucósido)$
Fuente: Jing et al., 2007; Pedreschi y Cisneros, 2006; Abdel-Aal et al., 2006; Salinas et al., 2005; Aoki et al., 2002; De Pascual et al., 2002; Cortés et al., 2006; Salinas et al., 2003.
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Cuadro 2.2. Tipos de antocianinas y contenido relativo en el pericarpio y en la capa de aleurona del grano de algunas poblaciones criollas de maíz de México y del Perú.
Estructura Raza Antocianinas Contenido
(%)
Pericarpio Arrocillo Cianidina-3-glucósido 37
Cianidina-3-malonil-glucósido 21
Otras a base de Cianidina 21
Peonidina-3-glucósido 12
Peonidina-3-malonil-glucósido 3 Otras con base en Peonidina 7
Peruano Cianidina-3-glucósido 27
Cianidina-3-malonil-glucósido 21
Otras a base de Cianidina 15
Peonidina-3-glucósido 12
Peonidina-3-malonil-glucósido 9 Otras con base en Peonidina 8 Aleurona Arrocillo Cianidina-3-malonil-glucósido 28
Otras con base en Cianidina 25
Purépecha Cianidina-3-glucósido 6
Otras a base de Cianidina 7
Pelargonidina-3-glucósido 10
Pelargonidina-3-malonil-glucósido 27 Pelargonidina-3-dimalonil-glucósido 14 Otras con base en Pelargonidina 24 Adaptado de González et al. (2008).
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DISCUSIÓN
Los colores de grano desde rojo hasta negro-púrpura (en diferentes tonalidades) se deben a la presencia de antocianinas, mientras que el café rojizo del pericarpio se atribuye a la acumulación de flobafenos. En el grano, las antocianinas se pueden localizar en el eje embrionario, en la capa de aleurona y en el pericarpio. Para que ocurra la biosíntesis de estos pigmentos son necesarias la acetil-CoA y la fenilalanina, que son las moléculas con las que se inicia la ruta biosintética. Todas las antocianinas del maíz en su estructura química presentan de una a dos moléculas de glucosa, con base en ello, se conocen dos tipos de antocianinas: monoglucosiladas y diglucosiladas. Esto indica que la serie de enzimas, desde la CHS hasta la GST están participando. Por otro lado, la presencia de glucosa indica que la ruta de biosíntesis demanda fotoasimilados; no obstante, otro carbohidrato que se ha detectado en la estructura química de las antocianinas es la rutinosa.
Además de las antocianinas glucosiladas, una parte del total de las antocianinas acumuladas presentan grupos malonilo y/o succinilo, lo que dan lugar a las antocianinas aciladas. Esto señala que las enzimas aciltransferasas no actúan sobre todo el sustrato, por lo que quedan algunas antocianinas sin mayor transformación estructural.
Las antocianinas más abundantes en el grano de maíz son las basadas en cianidina, lo que indica que ésta es una rama de la ruta preferida por las enzimas que participan en la biosíntesis que se lleva a cabo en la superficie del retículo endoplásmico y en su transporte hacia las vacuolas, la que ocupa dos rutas, una de ellas requiere la partipación de la enzima GST y una proteína transportadora ubicada en la membrana de la vacuola, la otra ruta, parte del retículo endoplásmico y las antocianinas se transportan empaquetadas en vesículas para descargarlas en la vacuola. Dentro de la vacuola las antocianinas pueden acumularse en inclusiones vacuolares o vesículas subvacuolares.
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Algunos maíces de granos pigmentados presentan antocianinas basadas en peonidina y malvidina; al respecto se señala que hay participación de las enzimas metiltranferasas, pero no se usa todo el sustrato, pues de lo contrario, no se detectaría la presencia de sus precursores, la cianidina-3-O-glucósido y la delfinidina-3-O-glucósido.
En los granos de color púrpura se han reportado antocianinas con grupos etilo. Sin embargo, en la literatura no se encuentra el proceso de su formación. Similar es el caso de los flobafenos donde el proceso de su formación y transporte en el pericarpio no es claro.
En suma, el mejoramiento genético del maíz debe considerar que existe una amplia variación en la estructura química de las antocianinas, todas ellas con propiedades particulares; su presencia en el grano es el resultado de la selección humana. Entonces, es factible mejorar su acumulación, considerando como tejidos de almacenamiento de éstas en el grano al pericarpio, la capa de aleurona y al eje embrionario; por ello, es necesario cuantificar el contenido de antocianinas con base en la biomasa de cada estructura del grano, e inclusive es posible identificar mediante una técnica sencilla como la cromatografía en capa fina los tipos de antocianinas presentes durante el periodo de llenado de grano y determinar los componentes genéticos y ambientales que influyen en la biosíntesis del pigmento. En México existe amplia variabilidad genética del maíz, por lo cual es posible estudiar el potencial de las poblaciones criollas o nativas y desarrollar una valoración de su capacidad de acumulación de antocianinas. Esto debe incluir la evaluación de métodos de extracción del pigmento para uso nutracéutico, determinar la cinética de la biosíntesis y la degradación del pigmento, enfatizar en el desarrollo de las prácticas agronómicas que optimicen su acumulación, tanto en el grano como en los órganos vegetativos, determinar los criterios anatómicos para valorar el potencial de almacenamiento en el grano y optimizar un método
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para valorar la calidad del pigmento producido por planta y por unidad de superficie.