Fully Connected Trees
5.1 A Broadcast Algorithm for Root Vertices
Se trata de una babosa crepuscular que durante el dia desaparece en las grietas de las rocas y suelo o debajo de las cortezas de los arboles.
Esta facilidad para ocultarse en las ranuras se debe a que tiene el cuerpo aplastado, de anchura uniforme (solo en la parte posterior es debilmente afilada), es decir, presenta una capacidad tipo lombriz para esconderse en las fisuras (PLATTS y SPEIGHT, 1988).
SIMROTH (1891) señala dos caracteristicas de esta especie, el modo peculiar de encorvarse cuando comen, de forma que la cabeza y los ojos solo sobresalen muy ligeramente desde debajo del manto, y su reaccion cuando se los coge, momento en que se pliegan aproximando la parte anterior de la suela a la posterior.
G. maculosus puede mantenerse con una dieta de piensos suplementada por trozos de hongos y vegetales frescos (PLATTS y SPEIGHT 1988). No parece tener una dieta especifica, ya que se ha comprobado que come una amplia variedad de liquenes y hepaticas (TAYLOR, 1907).
En Portugal hemos capturado G. maculosus sobre granito y rocas afines, aunque en algunas ocasiones aparecio sobre esquistos y grauvacas (Bragança) o areniscas rojas, conglomerados y margas (Luso-Buçaco).
En bosques lo hemos capturado sobre cortezas cubiertas de musgos y liquenes pertenecientes Quercus robur, Q. suber, Q. lusitanica, Castanea sativa o Pinus pinaster. Tambien hemos recolectado gran cantidad sobre muros de granito, cubiertos de liquenes o musgo, que delimitan fincas, rodean cementerios o constituyen las paredes de iglesias y edificios.
Todas las zonas donde se ha capturado presentan un clima de caracteristicas atlanticas, con precipitaciones que superan los 1000 mm anuales y temperatura media anual que oscila entre los 8§C de las zonas altas y los 12§C de las mas bajas.
En Portugal esta especie es comun en todo el norte y su limite inferior lo constituyen el rio Mondego y la Serra da Estrela.
Su distribucion esta restringida al area atlantica de la Peninsula Iberica (Norte de Portugal, Galicia, Asturias y Santander) y al sur de Irlanda. Hay una cita de esta especie en la Bretaña francesa, pero su validez es bastante dudosa.
La presencia de la especie en Galicia, Asturias y Santander se puede confirmar, ya que hemos recogido material en diversas zonas de las tres comunidades y, concretamente en Galicia, es bastante abundante.
V. DISCUSION
Cuando SIMROTH (1891) describio G. grandis indico que es una especie proxima a G. maculosus. En un cuadro anota las caracteristicas de las cuatro especies que se habian encontrado en Portugal, y se aprecia que la unica diferencia entre ambas especies es el tamaño del atrio y la longitud del animal (en ambos casos el tamaño es superior en G. grandis).
Es posible que los dibujos que estudio Simroth de G. maculosus de Irlanda fuesen de ejemplares no muy desarrollados sexualmente, lo que explicaria que los especimenes que recogio en la Serra de Gerês, y que eran juveniles, los asignase a G. maculosus y que dos años mas tarde cuando encontro individuos sexualmente maduros los asignase a otra especie distinta por sus diferencias de tamaño.
Como ya se comento tuvimos la ocasion de estudiar un topotipo de G. maculosus depositado en el British Museum y coincide con los ejemplares recogidos por nosotros en el norte de Portugal, por lo que creemos que estamos en condiciones de sinonimizar definitivamente ambas especies.
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) (Laminas XXVI-XXX, Mapa 18)
Limax anguiformis Morelet, 1845 Limax squammantinus Morelet, 1845 ? Limax viridis Morelet, 1845
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Pollonera, 1890
Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845) Pollonera, 1890 Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Simroth, 1891
Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) Nobre, 1941
MORELET (1845) describe Limax anguiformis basandose en material recogido en la Serra de Monchique, y Limax squammantinus en ejemplares recogidos en la Serra do Caldeirao, al igual que Limax viridis.
POLLONERA (1890a) aporta una descripcion de la anatomia interna de esta especie y considera a L. squammantinus como una forma juvenil de Geomalacus anguiformis.
SIMROTH (1891) señala que la constitucion de las arrugas, la poca contractibilidad, la lentitud, el hecho de que la cabeza solo sea visible por extension de los tentaculos, es decir, lo "gusanoso" del animal, apuntan hacia el genero Geomalacus. Para Simroth L. squammantinus y L. viridis serian formas juveniles de G. anguiformis.
SIMROTH (1893) indica que Geomalacus viridis (Morelet, 1845) queda como una especie cues- tionable y que la habia interpretado como juvenil de G. anguiformis sin hacer diseccion, basandose solo en su presencia y porte. Apunta tambien que G. viridis debe desecharse porque su anatomia es totalmente desconocida y la determinacion exacta es por tanto totalmente imposible.
I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA
SIMROTH (1891), p. 355, Taf. 5, fig. 7, Taf. 6, fig. 8, Taf. 7, figs. 2-2b: Geomalacus anguiformis II. MATERIAL EXAMINADO
Marmelete, 29SNB23, 15/04/84, 17 ejemplares.
Caldas de Monchique, 29SNB32, 15/04/84, 19 ejemplares. Alferce, 29SNB43, 16/04/84, 20 ejemplares.
Monchique, 29SNB33, 16/04/84, 15 ejemplares; 02/12/84, 12 ejemplares. Carretera Monchique-Foia, 29SNB32, 16/04/84, 3 ejemplares.
Barranco do Velho, 29SNB92, 30/11/84, 24 ejemplares; 01/12/84, 8 ejemplares. Alportel, 29SNB91, 01/12/84, 52 ejemplares; 02/12/84, 8
ejemplares.
III. DESCRIPCION 1. Morfologia externa:
Coloracion muy variada. Los muy juveniles son negruzco-azulados con tuberculos blanquecinos y bandas casi negras en el dorso; los juveniles son algo mas claros, el azul se hace mas dominante y enmascara el blanco de los tuberculos dorsales, mientras que las bandas se hacen mas anchas; los adultos son de color castaño, amarillento en los margenes de la suela y con las cuatro bandas dorsales castaño oscuras, en algunos casi negras; algunos ejemplares son grises con bandas negras.
Su longitud, en extension, es de 60 a 70 mm. En alcohol de 700 su tamaño no sobrepasa los 50 mm. Tienen el dorso pardo-grisaceo, con cuatro bandas longitudinales oscuras; las dos bandas centrales se difuminan al llegar al escudo. Suela pedia blanquecina y margenes laterales claros.
2. Anatomia interna:
2.a.- Tubo digestivo: intestino con dos circunvoluciones.
2.b.- Limacela: oval, con nucleo inferior y lineas de crecimiento claras.
2.c.- Genitalia: Atrio genital grande, cilindrico, recubierto externamente por una masa de caracter
glanduloso en los adultos, no marcada en los juveniles, y tapizado internamente por un numero variable, 7 a 12, de pliegues longitudinales rectilineos. Diverticulo vaginal corto, cilindrico o esferico, liso, con pequeñas arrugas (pliegues papilosos) internas.
Bolsa copulatriz oval, con un canal muy largo que desemboca, junto con el epifalo, en el diverticulo vaginal. Musculo retractor de la bolsa largo, unido al tercio posterior del canal; en el punto de insercion, el canal se dobla en "U" o en "L".
Oviducto libre de menor tamaño que el atrio genital. Epifalo tubular, dilatado apicalmente y entre 10 y 15 veces mas largo que el oviducto, con el interior tapizado de pliegues helicoidales o longitudinales de aspecto aserrado. Canal deferente de menor longitud (casi la mitad) que el epifalo. La transicion epifalo-canal deferente esta poco marcada.
Espermoviducto bien desarrollado. Glandula de la albumina blanquecina, grande. Canal hermafrodita largo y con un ligero festoneado. Ovotestis esferica, con los acinis negruzcos.
Espermatoforo largo, aproximadamente 35 mm, de seccion cubica y provisto de tres filas de dientecillos, no helicoidales. Es de color ambarino y en uno de sus extremos carece de denticion.
IV. HABITATS Y DISTRIBUCION
G. anguiformis es un animal crepuscular, aunque puede ser activo a la luz del dia durante las lluvias o inmediatamente despues de ella.
En Portugal, G. anguiformis, aparece en areas de esquistos arcillosos, grauvacas y areniscas (Serra do Caldeirao) y en sienitos nefeliticos de grano medio a grueso (Serra de Monchique). En ambas sierras dominan las especies del genero Quercus asociadas con Olea oleaster, Pinus sp., Rhododendron ponticum y Arbutus unedo .
La Serra de Monchique presenta un clima termoatlantico, es decir, clima oceanico siempre humedo y mesotermico y clima submediterraneo. En la Serra do Caldeirao el clima es mediterraneo. En ambas sierras la precipitacion media anual es de unos 1000 mm y la temperatura media es de unos 16§ (ANONIMO, 1984).
En lo que se refiere a su distribucion hay que decir que actualmente esta especie solo es conocida en el sur de Portugal, pero es muy probable que aparezca tambien en provincias españolas tales como Huelva y Badajoz. Es una especie restringida a la zona oeste de la region Paleartica y confinada, por el momento, a las cadenas montañosas del sur de Portugal.
V. DISCUSION
Los ejemplares que hemos recogido presentan una gran variabilidad en lo que al color se refiere. Esta variacion puede ser debida al regimen alimenticio, ya que los muy juveniles y juveniles los hemos recogido en primavera alimentandose de los liquenes que habia sobre las rocas (granito y esquisto), mientras que los adultos, capturados en otoño, se alimentaban de setas que aparecian en los bosques de ambas sierras. Estos bosques eran, en su mayoria, de alcornoque (Quercus suber) y madroño (Arbutus unedo).
Comparando nuestros ejemplares disecados con los figurados por SIMROTH (1891) (Taf. 3, fig. 8) hemos observado que el festoneado dibujado en el diverticulo vaginal y en el canal de la bolsa
copulatriz no ha aparecido en ninguno de nuestros ejemplares. Esta diferencia podria ser debida a la forma de conservacion del material, ya que el propio Simroth indica que en noviembre recogio unos 20 ejemplares de G. anguiformis sobre hongos en la Serra de Monchique y los transporto vivos a Lisboa, salvandose solo 5 ejemplares que fueron los que conservo en alcohol, por lo que es posible que estos ejemplares estuviesen ya practicamente muertos antes de ser anestesiados.
Una de las sinonimias que hemos asignado a esta especie es L. viridis Morelet, 1845, pero hay que dejar constancia de que en la descripcion original de la especie se dice que L. viridis presenta en el dorso una carena embotada y esta carena no es una caracteristica de los Arionidos, sino de los Limacidos, Milacidos o Agriolimacidos. Por esta razon, y despues de considerar las opiniones de otros autores como Pollonera y Simroth sobre G. anguiformis, la sinonimizacion es dudosa, lo que se indica con una interro- gacion.
Una especie muy proxima a G. anguiformis es Geomalacus oliveirae Simroth, 1891.
Externamente se diferencian por su longitud ya que G. oliveirae es de menor tamaño. Esta diferencia se aprecia tambien en el aparato genital excepto en el oviducto, que es ligeramente mas largo que en G. an- guiformis. G. oliveirae fue descrito en la Serra da Estrela (centro-norte de Portugal) y G. anguiformis en las dos cadenas del sur. En toda la zona comprendida entre las cordilleras sureñas y la norteña no hemos capturado ninguna de las dos especies. Despues de observar sus genitales y comprobar que son diferentes y constatar su aislamiento geografico, consideramos que ambas especies son diferentes.
Geomalacus oliveirae Simroth, 1891 (Lamina XXXI, Mapa 19)
SIMROTH (1891) al referirse a dos ejemplares de Guarda que le envio el Sr. Paulino d'Oliveira señalo que se parecian mucho externamente a G. anguiformis y que muy probablemente fuesen una forma intermedia entre este y G. maculosus, a la que denomino Geomalacus oliveirae. Incluyo una detallada descripcion de esta especie y la discutio comparandola con especies proximas.
Dos años mas tarde, SIMROTH (1893), comenta que la descripcion de esta especie mostraba que la fauna portuguesa, en relacion a este nuevo genero, todavia no habia sido investigada en absoluto.
No se encuentran referencias de esta especie hasta que NOBRE (1941) señala que no conoce ninguna diagnosis de ella. SEIXAS (1976) no la cita en su fauna portuguesa.
Hemos recogido ejemplares de G. oliveirae en Guarda (Serra da Estrela), localidad tipica de esta especie, lo que representa su segunda captura y permite efectuar su redescripcion.
Todos los ejemplares han sido depositados en la coleccion del Departamento de Biologia Animal de la Universidad de Santiago de Compostela.
I. DESCRIPCION E ICONOGRAFIA
SIMROTH (1891), p. 359, Taf. 6, fig. 9: Geomalacus oliveirae, n.sp. II. MATERIAL ESTUDIADO
Guarda, 29TPE48, 28/03/83, 1 ejemplar.
Caldas de Manteigas, 29TPE27, 28/03/83, 1 ejemplar. Chaos, 29TPE48, 28/11/84, 5 ejemplares.
Sameiro, 29TPE27, 29/11/84, 1 ejemplar.
Cruce de las carreteras Guarda-Manteigas con Gouveia, 29TPE17, 29/11/84, 1 ejemplar. III. DESCRIPCION
1. Morfologia externa:
Su longitud no sobrepasa los 45 mm. Color castaño con cuatro bandas negras. Los margenes del cuerpo son claros. Las dos bandas internas no son totalmente continuas, sino que en la mayoria de los ejemplares se interrumpen a intervalos irregulares. Suela pedia blanca, tripartita y con la zona central muy estrecha.
En alcohol de 700 su longitud es de unos 30 mm. Color pardo grisaceo, con dos bandas longitudinales mas oscuras entre las que se pueden observar las otras dos bandas tambien oscuras. Margenes laterales del cuerpo claros; suela pedia blanquecina.
2.a. Genitalia: atrio genital cilindrico, recubierto externamente por una masa de caracter glanduloso que solo aparece en los adultos, e internamente presenta entre 7 y 9 pliegues longitudinales. Diverticulo vaginal corto y liso.
Bolsa copulatriz redondeada, provista de un canal corto y grueso; esta tapizada internamente por una serie de pliegues transversales festoneados con un dibujo similar a un adoquinado. La bolsa y su canal tienen una ligera pigmentacion negruzca. Justo antes de la desembocadura del epifalo, el canal de la bolsa presenta una dilatacion anular recubierta internamente por pliegues longitudinales cortos y gruesos.
Oviducto cilindrico a continuacion del atrio, algo mas largo que este y recubierto internamente por finos pliegues longitudinales. Constituye la continuidad del atrio.
Epifalo cilindrico, ligeramente mas largo que el canal deferente y tapizado en su interior por pliegues longitudinales festoneados cuyo numero oscila entre 7 y 9.
El musculo retractor se inserta en las proximidades de la bolsa copulatriz. No se ha encontrado ningun espermatoforo.
Espermoviducto bien desarrollado. Glandula de la albumina blanquecina. Canal hermafrodita alargado y festoneado. Ovotestis esferica, con los acinis negruzcos.
IV. HABITATS Y DISTRIBUCION
G. oliveirae es un animal de costumbres nocturnas, siendo practicamente imposible hallarlo durante el dia, aunque en ocasiones puede aparecer despues de una lluvia.
La zona donde aparecio esta especie es granitica, con vegetacion mediterranea en los niveles inferiores a 1300 m y Betula pubescens, Pinus sylvestris y Juniperus communis en niveles superiores. Esta diferencia entre niveles inferiores y superiores a 1300 m tambien se da en el clima, ya que por encima de los 1300 m es muy lluvioso, frio en invierno y templado en verano. La precipitacion media anual supera los 2400 mm y la temperatura media es de 7,5 a 10§C.
V. DISCUSION
Se trata de una especie muy poco conocida, ya que la unica descripcion es de 1891. Durante todo este tiempo fue olvidada, no tenida en cuenta, o considerada como sinonimia de G. anguiformis, especie de la que esta muy proxima pero con la que mantiene unas diferencias constantes.
SIMROTH (1893) exponia sus caracteristicas en un cuadro similar al siguiente:
G. oliveirae G. anguiformis ATRIO Largo Largo
ATRIO-PENE Lateral.Corto Al extremo del atrio.Medio
ASTIL BOLSA Largo Largo
RECEPTACULO Redondo Alargado INSERCION Cerca del
PROXIMAL DEL extremo posterior Cerca de la bolsa RETRACTOR del pulmon
INSERCION Cerca de la En el canal de la bolsa DISTAL bolsa
Las diferencias que nosotros hemos observado son:
G. oliveirae G. anguiformis
Alargado.Pigmentado Alargado.Pigmentado ATRIO 7-9 pliegues longi- 9-10 pliegues longi- tudinales internos tudinales internos
DIVERTICULO Liso o con liGerês 7 pliegues VAGINAL nerviaciones gruesos
DE LA en las proximidades Largo y se tuerce en L BOLSA de la bolsa.
OVIDUCTO + largo Corto
MUSCULO Cerca de la bolsa Mas alejado
EP + CD 30-35 mm 50-60 mm
BOLSA Pigmentada No pigmentada
Las diferencias entre ambas, a pesar de no ser muchas, son constantes, por lo que creemos que estas dos especies pueden ser perfectamente separadas; ademas hay que tener en cuenta que a la separacion anatomica se le añade una separacion geografica real.
Un hecho curioso es la ligera pigmentacion que aparece en el canal de la bolsa, en la misma bolsa y en el atrio, porque la misma pigmentacion ha aparecido en las especies del genero Arion que hemos encontrado en esta sierra.
Genero Arion Ferussac, 1819
DIAGNOSIS (Segun WIKTOR, 1973)
A) Caracteres externos: Glandula mucosa caudal en forma de pequeña herradura triangular sobre el extremo posterior del surco peripedioso. Pneumostoma en la parte anterior derecha del manto. Los ejemplares adultos no tienen quilla en el lomo. La suela pedia esta dividida en tres zonas longitudinales. Piel generalmente gruesa.
B) Caracteres internos: Intestino con dos lazos, de los cuales el primero llega mas atras en el paquete visceral. Limacela pequeña o inexistente. Epifalo bien desarrollado que desemboca en el atrio. El pene falta como tal. Musculo retractor genital bifido, con una rama que se inserta en el canal de la bolsa copulatriz y otra en el oviducto.
Clasicamente (HESSE, 1926) este genero se ha subdividido en cinco subgeneros: - Subgenero Arion
- Subgenero Mesarion - Subgenero Kobeltia - Subgenero Carinarion - Subgenero Microarion
QUICK (1960), FORCART (1965), BOATO et al. (1983), GITTENBERGER et al. (1984) y VAN GOETHEM (1984, 1987) han expresado sus dudas con respecto a esta subdivision. WALDEN (1976) sugiere que A. intermedius sea incluido en Kobeltia y no en Microarion, que seria una sinonimia posterior.
Basandose en analisis electroforeticos y estudios cromosomicos, BACKELJAU (1985) y BACKELJAU y DE WINTER (1987) estan de acuerdo con WALDEN (1976). Llegados a este punto se considerarian cuatro subgeneros, pero BACKELJAU y DE WINTER (1987) sugieren que estos cuatro subgeneros pueden ser agrupados dos a dos:
Arion s. str. y Mesarion Kobeltia y Carinarion
En espera de que la validez de los subgeneros se aclare, hemos incluido las especies encontradas por nosotros en Portugal en tres subgeneros:
- Subgenero Arion s.str. - Subgenero Mesarion - Subgenero Microarion Subgenero Arion s.str.
Animales de talla grande. Cuerpo de un color uniforme, sin dibujos ni manchas. Dorso con tuberculos prominentes. Mucus incoloro o amarillento.
Atrio genital grande, dividido en dos porciones por un estrechamiento. En el atrio distal se asienta una estructura en forma de lengua llamada ligula.
Dentro de este subgenero hemos incluido una unica especie: Arion (Arion) ater (Linneo, 1758)
Animales de tamaño medio. Coloracion variable normalmente con estrias longitudinales en los margenes laterales del cuerpo. Mucus amarillento.
Atrio genital corto. Oviducto largo, con una porcion distal dilatada, donde se asienta la ligula; porcion libre del oviducto corta. Bolsa copulatriz esferica. Espermatoforo largo y estrecho, con un aserrado longitudinal.
A este subgenero hemos asignados dos especies: Arion (Mesarion) lusitanicus Mabille, 1868 Arion (Mesarion) hispanicus Simroth, 1886 Subgenero Microarion
Limacos de talla pequeña. Cuerpo grisaceo o amarillento. Las bandas longitudinales pueden estar o no presentes. Suela amarillenta.
Atrio corto. Oviducto con forma de tubo sin protuberancias caracteristicas. Bolsa copulatriz esferica.
A este subgenero se asigna la especie
Arion (Microarion) intermedius (Normand, 1852)
SIMROTH (1886) se refiere a la total oscuridad existente sobre los arionidos de la Peninsula Iberica y añade que su problematica es dificil de aclarar, ya que con las pequeñas diferencias especificas existentes en este genero, seria necesario el estudio de series muy amplias.
Posteriormente, SIMROTH (1891), señala que los arionidos son el grupo mas dificil de separar. Algunas especies son muy constantes en coloracion y tamaño y otras extraordinariamente variables; las formas juveniles son frecuentemente distintas del animal adulto. Las diferencias anatomicas, aunque constantes, son escasas y estan casi exclusivamente en la parte final de sus genitales y solo es posible encontrarlas tras una practica prolongada o con un material de comparacion abundante. Añade que casi todos los autores citan en Portugal A. empiricorum, la especie mas grande, pero en realidad se trata de otra especie distinta, y al autentico empiricorum no lo reconocen, sino que lo introducen bajo un nombre extraño.
En la fauna de Portugal continental se han citado o descrito las siguientes especies del genero Arion (una de estas especies fue posteriormente separada en dos y asignadas a otro genero, por lo que las hemos incluido en la relacion):
Arion ater (Linneo, 1758)
Arion empiricorum Ferussac, 1819 Arion lusitanicus Mabille, 1868 Arion timidus Morelet, 1845 Arion fuligineus Morelet, 1845 Arion dasilvae Pollonera, 1887 Arion hortensis Ferussac, 1819
Arion timidus Simroth, 1891 (nom Morelet, 1845) Arion nobrei Pollonera, 1889
Arion fuscatus Morelet, 1845 Arion pascalianus Mabille, 1868
Arion pascalianus Simroth, 1891 (nom Mabille, 1868) Arion sulcatus Morelet, 1845
Arion hispanicus Simroth, 1886 Arion intermedius (Normand, 1852) Arion hessei Simroth, 1893
Arion Müllerii Pollonera, 1889 Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) Baudonia montana Mabille, 1868 Baudonia timida (Morelet, 1845)
Al disponer de una abundante coleccion de ejemplares de este genero recogidos a lo largo de los años, la hemos estudiado con el fin de aclarar las especies realmente existentes.
La diseccion y el estudio de gran numero de ejemplares de numerosas poblaciones nos ha conducido a la conclusion de que los representantes del genero Arion en Portugal se pueden dividir en tres grupos:
- Un grupo formado por A. ater.
- Otro grupo formado por las especies similares a la diagnosis de A. lusitanicus. - Otro que incluye las especies del grupo del Arion intermedius.
En lo que se refiere al segundo grupo, existe cierto caos a la hora de separar las distintas especies que lo forman. Si se toman en cuenta las variaciones consideradas por otros autores, se llegaria a un