BUMED Mandated Performance Measures for all

E s t e capítulo considera las principales interre- laciones nutricionales entre diferentes especies, pero se limita a las que afectan a distintos tipos de animales, con el preámbulo de que una bue­ na parte, aunque no todo, de lo que se diga, se extiende también a las interrelaciones entre ani­ males y plantas. Existen fundamentalmente dos vías principales por las cuales un animal puede obtener alimento a expensas de otros animales: la predacióno depredacióny la simbiosis.

Un animal puede atacar a otro animal vivo, produciéndole o no la muerte y posteriormente consumir todo o parte de su cuerpo para ali­ mentarse. Este proceso se denomina predación o depredación: el atacante es el predador o depredadory la víctima la presa.Algunos ani­ males pueden nutrirse de animales previamente muertos, bien sea devorando a aquellos que han muerto por causas naturales o comiéndose los restos que ha dejado un depredador. Los anima­ les que subsisten de esta forma se denominan carroñeros.Algunos animales son depredadores puros, otros carroñeros puros, pero muchos depredadores no se muestran adversos a una comida ocasional de carroña.

Algunos animales consiguen siempre su alimento por su propio esfuerzo, o en asociación con otros animales de su misma especie. Esta es la forma más notoria y quizá la más común por la que los animales consigan su alimento; es a este gran grupo al que se hace referencia cuando se habla de carroñeros y depredadores.

Otros animales que, aunque en esencia son depredadores o carroñeros, se han modificado tanto, hasta el punto de ser incapaces de obtener alimento a menos que se asocien, bien sea de

forma continua o intermitente, a miembros de otras especies. Esta asociación entre dos especies, quizá básicamente para obtención de alimento, por parte de uno o de ambos miembros se deno­ mina simbiosis. Literalmente, simbiosis, quiere decir “vida en común” y puede indicar también la existencia de protección u otras ventajas para uno de los asociados. Si se considera la asociación perjudicial o no para uno de los asociados, pueden distinguirse diferentes tipos de simbiosis.

El comensalismo. Del latín “comiendo en la misma mesa”, define una asociación que es beneficiosa para un asociado y, al menos, no perjudicial para el otro.

El mutualismo.Es una forma especializada de comensalismo y se produce cuando la asocia­ ción que surge resulta beneficiosa para ambos organismos.

El parasitismo. Por el contrario, es una in- terrelación simbiótica en la cual un animal, el hospedador, se perjudica en algún grado por las actividades del otro animal, el parásito.

El parasitismo, como los otros tipos de sim­ biosis, implica necesariamente una interrelación íntima entre las dos especies y es este contacto estrecho y prolongado el que diferencia al pa­ rasitismo de las actividades predadoras de los no parásitos.

El parasitismo como modo de vida puede ser la única posibilidad para un organismo dado, o ser solo una alternativa. De esta manera se con­ sidera la siguiente clasificación:

- Parásito obligado. Se refiere a un orga­ nismo que no puede sobrevivir de ninguna otra forma.

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puede vivir en estado libre o como comensal, pero si se le presenta la oportunidad vive como parásito. Está implícito en el término, el que este organismo no tenga la necesidad de ser parásito en ninguna fase de su vida.

- Parásitos temporales. Algunos animales son parásitos obligados en una o más fases de sus ciclos biológicos y son de vida libre en otras. A este tipo de parásitos muchas veces se les califica de esta forma.

- Endoparásitos.En este grupo se incluyen los parásitos que viven, necesariamente, en el interior del hospedador.

- Ectoparásitos. Este término abarca los parásitos que se encuentran en la superficie del cuerpo del hospedador.

- “Parásitos intermitentes ”. Esta clasifica­ ción, no aceptada por muchos ecologistas, in­ corpora a los animales pequeños como los mos­ quitos, que deben buscar periódicamente a otros animales más grandes para poder alimentarse. Esta utilización infortunada del término parásito proviene del supuesto que un depredador debe ser mayor y más fuerte que su presa, mientras que un parásito es un organismo pequeño y débil. La generalización es cierta para la mayoría de los depredadores y de los parásitos, o al menos para los más representativos. Sin embargo, la esencia de la interrelación parasitaria y lo que la diferencia de la depredación es la asociación prolongada e íntima entre el parásito y el hos­ pedador. La asociación entre el mosquito y su víctima no es ni prolongada ni íntima. Estos ar­ trópodos hematófagos, que llevan una existencia independiente, excepto ocasionales incursiones para alimentarse, deben denominarse micropre- dadores, término sugerido por un importante y representativo número de parasitólogos.

Muchos organismos que se han considerado por costumbre como parásitos son en la actuali­ dad comensales. Entamoeba colivive en la luz del intestino, subsiste allí alimentándose de la flora bacteriana entérica y no produce al hospedador ningún daño apreciable. Es una interrelación simbiótica en la que no se producen ventajas ni desventajas para el hospedador, mientras que la ameba está abastecida de alimento y protegida.

Aunque el parasitismo es un fenómeno gene­ ral de adaptación ecológica entre seres vivos que se asocian entre sí, la parasitología médicaestá circunscrita al estudio de los parásitos del reino animal, solamente cuando el hombre actúa como hospedador. La mayor parte de los parásitos humanos son endoparásitos que, gracias a algún mecanismo, lograron penetrar en la profundidad de los órganos, tejidos, sangre o cavidades na­ turales. También existen ectoparásitos que solo actúan en la piel o sus anexos.

Las definiciones que se ofrecen en esta obra para simbiosis, comensalismo y mutualismo, difieren de las empleadas por muchos autores. Sin embargo, están de acuerdo con las reco­ mendaciones del Comité de Terminología de la Sociedad de Parasitología.

Parásitos

Actualmente se trabaja con base en dos grandes grupos, en los cuales se ubican todos los parási­ tos que se referencian en este capítulo: protozoos y metazoos. Los primeros son unicelulares y poseen la típica estructura de la célula eucarió- tica. Los metazoosson parásitos pluricelulares, de los cuales, interesan a la parasitología clínica los helmintos o gusanos redondos y planos. Otro grupo de parásitos son los denominados artrópodos o animales provistos de exoesque- leto articulado como los insectos, pulgas, ácaros, entre otros.

Composición bioquímica

Los parásitos poseen los mismos constituyentes de todas las células eucarióticas, pero se destacan por su alto contenido en hidratos de carbono.

El principal de estos, de los helmintos y pro­ tozoos, es el glucógeno,el cual se utiliza en los procesos energéticos, cuando aquellos viven en un hábitat deficiente en oxígeno. Las proteínas estructurales de muchos parásitos son la querati- naen los cestodoso tenias y la esclerotinaen los quistes de protozoos y huevos de los helmintos. En los protozoos se encuentran fosfolípidos y esteróles en la composición de la membrana

Introducción a la parasitología / 181

citoplasmática y triacilgliceroles (anteriormente llamados triglicéridos) en los lugares de almace­ namiento. Entre las sustancias inorgánicas de los helmintos se destacan los corpúsculos calcáreos, que además de los dos ácidos nucleicos, proteí­ nas y polisacáridos, poseen calcio, magnesio, fósforo y otros oligoelementos.

Respiración y metabolismo

Inicialmente se consideró que por vivir en el tubo digestivo los parásitos intestinales eran anaerobios, mientras que los parásitos tisulares y hemáticos eran aerobios, porque en ellos la tensión de oxígeno es alta. Ninguna de estas aseveraciones es cierta, ya que los primeros pueden consumir oxígeno, incluso en altas concentraciones y los segundos utilizan la vía glucolítica en anaerobiosis total.

Estructuras semejantes a las mitocondrias o ellas mismas son las encargadas del proceso respiratorio en helmintos y protozoos. La glucó­ lisis y el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) van unidos a hemoproteínas tipo citocromos, en la respiración aeróbica. Se conocen actualmente varias proteínas que intervienen en los procesos respiratorios de ciertos parásitos, pero aún se des­ conocen muchos de los mecanismos que se siguen en esta cadena.

En resumen, la mayoría de los parásitos obtienen la energía necesaria para su metabolis­ mo por medio de procesos anaerobios como la glucólisis, pero en presencia de oxígeno pueden utilizar las actividades oxidativas. En anaerobio­ sis, los aceptores de electrones son sustancias orgánicas, y en aerobiosis, el oxígeno, por medio de una cadena enzimática en la cual intervienen los citocromos.

Fisiología

La actividad fisiológica en los protozoos se efec­ túa mediante las formas biológicas vegetativas, denominadas trofozoítos.En muchos casos estos dan lugar a otras formas biológicas llamadas quistes, caracterizados por su inmovilidad y

bajo metabolismo, por lo cual son considera das formas de resistencia y conservación de la especie.

La movilidad de los trofozoítos se establece mediante cilios, flagelos, seudópodos o membra­ nas ondulantes. Los protozoos pueden reprodu­ cirse de dos formas: sexual o asexualmente.

Nomenclatura

La denominación de los parásitos, al igual que la de otros microorganismos, se ajusta a la no­ menclatura binomial de Linneo (1785). en la cual, la primera palabra corresponde al género y la segunda a la especie. Ejemplo: Entamoeba, esta palabra corresponde al género y la segunda, histolytica, corresponde a la especie. Es decir, que el nombre completo del parásito sería En­ tamoeba histolytica.

Fuentes de las parasitosis

Una infección parasitaria puede adquirirse cuan­ do el parásito utiliza una de estas vías:

1. A partir de otra persona por contacto, que puede ser más o menos directo. Por ejemplo: Trichomonas vaginalis.

2. Por autoinfección. Uno de los ejemplos más representativos es el mecanismo ano-mano- boca de la oxiuriasis, cuyo agente etiológico es Enterobius vermicularis.

3. Por transmisión matemofilial o congénita: Toxoplasma gondii.

4. A partir de objetos contaminados, como ropa o sábanas. Esta es una de las vías de infección parasitaria propia de Enterobius ver­ micularis.

5. A partir del suelo, aguas o alimentos contaminados con excretas humanas, ejemplo Entamoeba histolytica.

6. Por el consumo de carne de animales con­ taminados, es el caso de Taenia solium.

7. Mediante artrópodos transmisores. Por ejem­ plo, Plasmodiumagente causal del paludismo, se transmite por la picadura de la hembra de diferentes especies del mosquito hematófago Anophelex.

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Vías de entrada

Los parásitos pueden penetrar en el cuerpo humano por diversas vías, como la cutánea, la mucosa, la digestiva y la respiratoria. Otra po­ sible vía de entrada es la transfusión de sangre, cuando esta viene de individuos enfermos o

portadores asintomáticos como sucede con el género Plasmodium, productor del paludismo o malaria.

El presente capítulo se divide en dos seccio­ nes para facilitar su estudio y entendimiento: una sección dedicada a los protozoos y la otra a los helmintos.

Protozoos

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L o s protozoos son organismos unicelulares de estructura eucariótica, desprovistos de pared celular, de los cuales se han descrito aproximada­ mente 50.000 especies y de estas solo una vein­ tena son patógenas para el hombre y animales, otras especies son saprofitas y establecen hábitats diferentes como el suelo, el aire o las plantas, entre otros. Los protozoos pueden establecer su hábitat en aguas dulces o saladas (marinas).

La estructura celular eucariótica del pro- tozoo, básicamente, consta de citoplasma y núcleo. El primero está formado, casi siempre, por una zona delgada periférica llamada ecto- plasma y otra interna muy compleja denominada endoplasma. El citoplasma tiene importantes funciones como el movimiento, la ingesta de alimentos, la excreción y, en algunos casos, la respiración. El endoplasma es granular, posee funciones de nutrición y en él existen vacuolas digestivas o de reserva y contráctiles, estas últimas tienen como función la eliminación de agua y regulación osmótica.

Una gran cantidad de protozoos realiza su alimentación por el mecanismo de fagocitosis (proceso por el cual una partícula alimenticia es rodeada por unas prolongaciones o emisiones citoplasmáticas, que la introducen en la célula). Otros utilizan una estructura llamada citostoma, que funciona a modo de boca, la cual le permite al protozoo, literalmente, “tragar” bacterias u otras células eucarióticas de menor tamaño

El núcleo es el responsable del control de las funciones vitales y la reproducción. Esta orga- nela puede ser vesicular o compacta y posee una membrana nuclear, un retículo con ADN cromo­ sómico y los nucléolos o cariosomas. La forma,

el tamaño y el número de los núcleos tienen un gran valor taxonómico y diagnóstico.

Los protozoos se clasifican en cuatro grupos taxonómicos, se tienen en cuenta características como: la movilidad, la patogenicidad, ciclo bio­ lógico, entre otras. Los grupos taxonómicos son: Sarcodina (ameboides), Ciliophora (ciliados), Mastigophora (flagelados) y Sporozoa o Api- complexa (esporozoos) (véase tabla 8.1).

Sarcodina (ameboides)

Los principales representantes del grupo Sarcodi­ na son las amebas y entre ellas se destacan como parásito comensal de vida libre Entamoeba coli y Entamoeba histolytica, como parásito patógeno y común en el intestino grueso de los humanos, productor de cuadros diarreicos llamados disente­ rías amebianas. El parásito, también se encuentra frecuentemente en el intestino grueso de animales del grupo de los primates y otros que se encuen­ tran normalmente en situaciones de estrés, como les ocurre a los animales de los zoológicos. La Entamoeba histolytica presenta tres formas bio­ lógicas: trofozoíto, prequiste y quiste.

Trofozoíto. Es la forma de vida libre, la cual muestra la forma ameboidea característica de este parásito y es extraordinariamente móvil pleomórfica porque su aspecto y movilidad están influidos por los cambios de pH, potencial de óxido-reducción y osmolaridad. Se multiplica por fisión binaria, es muy sensible al jugo gás­ trico y a los agentes externos. Su hábitat com­ prende la luz y la pared del colon, especialmente el sigmoides y el recto. El tamaño del protozoo adulto oscila entre 15 y 35 ,um y se nutre por

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Tabla 8.1 Principales protozoos patógenos para el hombre

Grupo taxonómico Nombre común Principal representante

Sarcodina Ameboides Entamoeba histolytica

Ciliophora Ciliados Balantidium coli

Mastigophora Flagelados Giardia lamblia

Trypanosoma cruzi Trichomonas vaginatis Leishmania braziliensis

Sporozoa o Esporozoos Plasmodium vivax

Apicomplexa _{Toxoplasma gondii}

fagocitosis a expensas de los tejidos disueltos y hematíes o glóbulos rojos, ayudándose con la emisión de seudópodos (falsos pies). El trofozoí- to ameboideo es la forma invasiva de Entamoeba histolytica y la única forma biológica detectable en los tejidos, también puede detectarse en las diarreas acuosas de la disentería amebiana.

El citoplasma presenta dos regiones una más externa hialina y otra interna granular. En la región citoplasmática granular se encuentran vacuolas alimenticias que desarrollan gran ac­ tividad enzimática para degradar las partículas nutritivas y vacuolas contráctiles que regulan el balance hídrico del parásito.

Prequiste. Se forma por evolución del trofo- zoíto y no es más que un quiste joven, inmaduro, posee uno o dos núcleos, algunos cuerpos cro- matínicos y vacuolas de glucógeno. Esta forma no es infectante.

Quiste. Cuando el prequiste madura des­ aparecen los cuerpos de cromatina y se forman 4 núcleos (quiste cuatrinucleado), la estructura resultante toma el nombre de quiste, convir­ tiéndose en la forma infecciosa y resistente del parásito. Pueden observarse en la luz del colon y en las heces pastosas o formadas, de la persona parasitada. Es de forma oval o esferoidal y su tamaño varía de 10 a 25 |am.

El quiste es muy resistente al jugo gástrico, a factores ambientales externos y a las concentra­ ciones habituales de cloro en el agua. Sobrevive hasta 5 minutos a temperatura de 50 °C y en el agua puede tolerar temperatura de 0 °C por 90

días. Se mantienen viables en alimentos líquidos a temperaturas de 4 °C durante 10 a 15 días. En las deposiciones resiste hasta 9 días a temperatu­ ras de 22 °C y 25 días a 5 °C. El quiste es la forma infectante del parásito (véase figura 8.1).

Ciclo biológico

El ciclo de vida o ciclo biológico es relativamen­ te sencillo. La infección se inicia con la ingesta de los quistes, los cuales, como se anotó antes, son capaces de resistir el pH gástrico. Los quistes provienen y son transportados por el agua o ali­ mentos contaminados con materia fecal humana o de animal parasitado por el protozoo. En el intestino delgado ocurre la llamada exquistación, que consiste en la división del quiste cuatrinu­ cleado que da origen a ocho núcleos, es decir, que pasa a un estado metaquístico transitorio (ameba metaquística), la división citoplásmica continúa y emergen ocho trofozoítos. Los trofozoítos se dirigen al intestino grueso para colonizarlo y madurar, ahí se alimentan de bacterias y restos celulares y reciben el nombre de trofozoítos de la luz intestinal (véase figura 8.2).

En determinadas circunstancias, los trofo­ zoítos adquieren capacidad de invadir la mucosa intestinal y por la acción de enzimas proteasas, hialorunidasas y mucosacaridasas, erosionan la mucosa, produciendo, aveces, ulceraciones y al­ canzan incluso la submucosa. Toman el nombre de trofozoítos tisulares, que son de mayor tama­ ño, poseen más movilidad, son hematófagos, no

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se transforman en quistes y no suelen salir por las heces. Por medio del sistema portal pueden alcanzar el hígado u otros órganos.

Finalmente, los trofozoítos de la luz intestinal pueden enquistarse completando el ciclo.

Ciliophora (ciliados)

En el grupo Ciliophora se encuentran dos de los representantes más estudiados: Paramecium, es un parásito de vida libre y habitante normal de las aguas estancadas y Balantidium coli, como el representante patógeno humano. Las caracterís­ ticas de este último se mencionan a continuación por ser un parásito, primariamente, de animales y ocasionalmente infecta el intestino del hom ­ bre y produce cuadros diarreicos conocidos como

disenterías balantidianas muy similares a las disenterías amebianas.

Este protozoo posee dos formas biológicas: el trofozoíto que es la forma invasiva y el quiste que es la infecciosa, porque el trofozoíto se destruye rápidamente en el medio ambiente.

Trofozoíto. Es la forma de vida libre del pará­ sito, su morfología es oval y de tamaño variable entre 40 y 50 pm. Superficialmente está cubierto por una capa de cilios de pequeña longitud que le proveen una característica de avance continuo y rotación alrededor del eje m ayor del parásito.

Posee dos núcleos, uno grande o macronúcleo

de aspecto arriñonado o en V que se relaciona con las actividades vegetativas y otro pequeño o

micronúcleo que se relaciona con las funciones reproductivas y de la herencia. El citoplasma suele ser granuloso y posee varias vacuolas alimenticias y dos vacuolas contráctiles. En el polo anterior se encuentra el citostoma o “boca” del parásito, recubierto de cilios y en el posterior el orificio excretor o citopigio.

El trofozoíto se multiplica por fisión binaria y quizá también tiene la posibilidad de realizar el proceso de intercambio de material genético conocido com o conjugación (apaream iento sexual). Se encuentra en la luz intestinal y en el interior de la mucosa y submucosa de la región terminal del íleon, ciego, sigmoides y recto.

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Quiste. Tiene un tamaño de 45 a 65 ¡am y una pared doble y resistente, es esférico u oval. Los