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1.2. Immunological biomarkers
1.2.2. The immune system in general
1.2.2.2. The adaptive system
1.2.2.2.2. Cellular elements
Figura 71. Esquema estructural del Golfo de Vizcaya en el que se indican las áreas estudiadas con sumergibles (cruceros Cyadanois y Cybere). Al =
corteza continental normal. A2 = corteza continental adelgazada. B1 = corteza oceánica. B2 = prisma de acreción tectónico, formado en el límite con- vergente de las placas Europea e Ibérica durante el Paleoceno y Eoceno. C = corteza continental engrosada por efecto de la convergencia de placas y de la subducción hacia el sur de la litosfera oceánica bajo Iberia. La flecha blanca muestra la dirección del movimiento de Iberia con respecto a la Europa estable. (De: DEREGNACOURT & BOILLOT. 1982).
Figura 72. Anomalías gravimétricas negativas (en miligals) a lo largo del margen noribérico, sobreimpuestas a la fosa marginal Paleoceno-Eoceno
(De: BOILLOT & MALOD, 1988).
de la fase Eocena anterior. Diversas líneas sísmicas son espe- cialmente demostrativas de estas interferencias. Las impor- tantes deformaciones que acompañan a esta fase son respon- sables del enmascaramiento de la fase Eocena.
La estructura pirenaica a escala de la corteza es ahora conocida por el perfil sísmico del programa ECORS, que dibuja una “radiografía” de la cadena. El hecho más destaca- ble es la configuración geométrica de la Moho a uno y otro
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C. GALANFigura 73. Límite de placas Eoceno y anomalías magnéticas en el Atlántico NE. El contorno a trazos representa la posición de Iberia cuando se produ-
jo la anomalía magnética 33. La flecha indica la dirección del movimiento de Iberia con respecto a Europa durante el Paleoceno-Eoceno. BG = Banco de Galicia. KT = King’s Trough. CAV = Cresta Azores-Vizcaya. Batimetría en metros. (De: BOILLOT & MALOD. 1988).
Figura 74. Esquema estructural del margen noribérico. 1 = sinclinal. 2 = anticlinal. 3 = falla normal mesozoica. 4-5 = fallas de desgarre. 6 = fallas nue-
vas cenozoicas. 7 = prisma de acreción tectónico. 8 = basamento premesozoico (en tierra). (De: BOILLOT & MALOD, 1988).
lado de los Pirineos, que muestra un decalaje de 15 Km de la Moho bajo la zona Norpirenaica. Ello permite constatar la inmersión de la placa Ibérica bajo la placa Europea (o la innegable tendencia a ello). Esta geometría cortical limita las posibilidades de interpretación e invalida hipótesis anteriores.
La estructura cortical pre-orogénica de la cadena es expli- cada por un modelo extensional asimétrico, que habría actua- do durante parte de su etapa distensiva (Cretácico temprano a medio). Este modelo resuelve varios aspectos problemáticos, como el emplazamiento de las peridotitas y granulitas, y la
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Figura 75. Génesis y evolución del margen pasivo noribérico en el sector vasco. 1 = Etapa de rifting (fosas weáldicas), Jurásico terminal - Barremien-
se. 2 = Etapa de estiramiento cortical (bloques basculados, sistemas deposicionales urgonianos), Aptiense - Albiense medio. 3 = Etapa de subsidencia distal (surcos de flysch), Albiense tardío - Eoceno. (De: RAT, 1988).
disconformidad tectónica entre niveles someros y profundos de la corteza.
Materiales de origen profundo (peridotitas y granulitas) afloran actualmente en la zona Norpirenaica, y su emplaza- miento resultaba difícil de explicar. La Figura 78A representa el estadio anterior al inicio de la distensión cortical, con la hipotética geometría de las futuras fallas. La Figura 78B, un estadio evolucionado de la distensión albocenomanense, con las peridotitas en posición subaflorante, lo que explica la existencia de un flujo térmico anómalo responsable del meta- morfismo térmico que afecta actualmente a una estrecha fran- ja de la zona Norpirenaica. Esta posición alta de las peridoti- tas (y granulitas) explica el posterior emplazamiento de las mismas (y materiales Mesozoicos metamórficos) durante la etapa compresiva, en su posición actual. El cabalgamiento principal, ascendente hacia el sur, reutiliza la zona de cizalla distensiva anterior, mientras que el cabalgamiento hacia el norte (cabalgamiento Norpirenaico) representa un retrocabal- gamiento (back thrusting) responsable de la colocación de materiales del manto superior en posición supracortical (Figura 78C).
El punteado del perfil sísmico ECORS muestra la tenden- cia a la inmersión de la placa Ibérica bajo la Europea. Por otro lado, la geología de superficie constata, a niveles some- ros, la doble vergencia estructural, con el flanco sur más desarrollado. El plano axial de esta doble vergencia se suele situar en el borde meridional de la zona Norpirenaica (ZNP). Recientemente la ZNP se considera alóctona y corrida hacia el norte sobre la plataforma de Aquitania. Esta interpretación implica que toda la ZNP, incluida la falla Norpirenaica (FNP) se ha trasladado hacia el norte sobre la superficie mecánica del Cabalgamiento Frontal Norpirenaico (CFNP). Los maci- zos paleozoicos de la ZNP podrían ser parte de bloques Iístri- cos de la placa superior, gestados durante la extensión corti- cal, y posteriormente trasladados hacia el norte. La presencia en la ZNP de fallas distensivas dúctiles basculadas, y ante- riormente interpretadas como inversas, abogan en favor de esta hipótesis.
La evolución de las cuencas Mesozoicas post-Jurásicas es explicada entonces por extensión cortical de carácter asimé- trico en relación con cizallas corticales de bajo ángulo. La Figura 79A representa los distintos dominios de la cuenca
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C. GALANFigura 76. Organización geográfica del Complejo Urgoniano. 1 = Bancos Urgonianos rodeados de lentes de arcilla. 2 = Cuencas de margas negras. 3 =
Isopaca de 500 m. 4 = Areas y ejes positivos. 5 = Areas de subsidencia máxima (los números dan una indicación, en metros, de la potencia probable del Complejo Urgoniano). A = Plataforma guipuzcoana. B = Area subsidente de la Fosa de Bilbao. C = Dominio Peri-asturiano. AA = Alineación de los diapiros de Alava. PP = Falla de Pamplona. CC = Falla Cantábrica. EE = La Plataforma Guipuzcoana se ha dibujado desligada de las zonas situadas al SW debió de estar situada más al E también se ha alineado con el macizo de Cinco Villas, como debía de encontrarse antes de la curvatura del Arco Vasco por la compresión pirenaica. El signo + indica probables zonas emergidas. En punteado: macizos paleozoicos. (De: RAT el al., 1983; modifica- do).
pirenaica en una transversal SW-NE. Sin embargo, algunas transversales, como las cuencas de Jaca y Olot (altos relati- vos durante la sedimentación Cretácica) quedarían sin expli- cación. En ellas la extensión cortical actuó en una dirección NE-SW, según la cual la placa inferior (placa Ibérica) se movió relativamente hacia el SW, mientras que la placa supe- rior lo hizo en sentido contrario (placa Europea). La actua- ción de fallas transversales a las directrices pirenaicas (fallas de Roncesvalles y Segre, así como otras de orientación simi- lar detectadas por la sísmica petrolera) originarían bloques que quedarían más o menos desligados del proceso extensivo general (Figura 79B). Estas fallas transversales son concebi- das como fallas subverticales pertenecientes a la placa supe- rior (dominio frágil de la corteza superior Europea), y conec- tan en profundidad con la cizalla principal de bajo ángulo, no afectando por consiguiente a la placa inferior (placa Ibérica). De este modo fragmentan la placa superior en bloques de corteza superior que quedarían desligados precozmente del proceso distensivo general. Las áreas activas darían lugar a las cuencas Cretácicas Vasco-cantábrica y Graus-Tremp, mientras que los bloques desconectados constituirían los altos intermedios conocidos como las cuencas Eocenas de Jaca y Olot. La desigual actividad de la placa inferior o supe- rior en su proceso de separación podría explicar el aparente decalaje de las bandas metamórficas de la zona Norpirenaica y región vasca (Manto de mármoles de Leiza) (Figura 79C).
El modelo comentado, debido a MEGIAS (1988), define a uno y otro lado de la zona de cizalla cortical de bajo ángulo una placa inferior de una placa superior. Si el estado de crea- ción de corteza oceánica no es alcanzado y el proceso se invierte (acortamiento), el camino inverso queda prefijado (principio de la economía tectónica) y la placa superior cabalga inexorablemente a la inferior. Este supuesto parece
ser el caso del rifting pirenaico a la luz de los conocimientos actuales. En los Pirineos el proceso extensivo alcanzó un punto crítico (sub-afloramiento del manto superior), pero sin llegar al estado de oceanización. En el Golfo de Vizcaya, por el contrario, la oceanización sí se produjo y, en consecuencia, la litosfera oceánica se sumerge durante la compresión bajo el margen noribérico. En la región vasca los sistemas deposi- cionales marinos Mesozoicos (post-Jurásicos) se depositan casi exclusivamente sobre la placa Europea (placa superior). Es durante la etapa de compresión Eocena cuando las áreas de sedimentación se trasladan progresivamente hacia el sur (a caballo entre las placas superior e inferior). Sólo durante el Oligoceno se concentran (cuencas del Ebro y del Duero) sobre la placa Ibérica.
La progresiva emersión del territorio de Guipúzcoa se ini- cia a finales del Eoceno (hace 40 millones de años). Proba- blemente se desarrolla de norte a sur, al progresar la compre- sión y el plegamiento pirenaicos. El proceso de surrección experimenta diversas pulsaciones episódicas que prosiguen levantando la cadena durante el Oligoceno y el Neógeno. La existencia de un relieve actual de moderada altitud en la región vasca obedece básicamente a la profunda subsidencia del basamento de las cuencas Cretácicas, en las cuales se acumularon considerables espesores de sedimentos (2 a 3 Km de potencia para la serie preservada del complejo Urgonia- no). A ello se agrega que en la vertiente cantábrica, próxima al mar, la erosión ha sido muy activa, ya que recibe impor- tantes precipitaciones (en comparación con las zonas meri- dionales). Los macizos kársticos de Guipúzcoa poseen en la actualidad elevaciones máximas de 1.400 m (Aralar) a 1.550 m (Aitzgorri). En el anticlinorio norte las elevaciones son menores (en tomo a 1.000 m). La karstificación en Guipúz-
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Figura 77. Mapa tectónico simplificado del Golfo de Vizcaya y zonas adyacentes. 1 = Fallas normales y desgarres del Cretácico temprano (syn-rift). 2
= Principales cabalgamientos paleógenos. 3 = Frente del prisma de acreción tectónico. 4 = Fallas y desgarres paleógenos y/o neógenos. 5 = Fallas finioligocenas o neógenas. 6 = Basamento ibérico. 7 = Basamento europeo. FNP = Falla Norpirenaica. FL = Falla de Leiza (De: ROBLES et al., 1988).
coa se produce a medida que van aflorando las cali- zas, pero las zonas karstificadas durante las primeras fases han desaparecido por erosión y remoción de superficie. La edad de inicio de los grandes sistemas subterráneos actuales se remonta probablemente al Plio-Pleistoceno (GALAN, 1991).
Para el Mesozoico y Cenozoico han sido publica- dos datos paleogeográficos generales, entre otros, por: OWEN (1976), SMITH & BRIDEN (1977), ADAMS (1981), HOWARTH (1981), UCHUPI (1988). Datos sobre las cuencas sedimentarias vas- cas han sido expuestos por: RAT & FLOQUET (1975), RAT et al. (1983), FLOQUET & MATHEY (1984), PASCAL (1985), RAT (1988). Desde el punto de vista bioespeleológico sería del mayor inte- rés comprender la distribución de tierras y mares a medida que se va produciendo la emersión del terre- no y su denudación posterior. Pero no existen mapas paleogeográficos detallados de Guipúzcoa para el período considerado.
Globalmente, durante la mayor parte del Meso- zoico un mar epicontinental cubrió la región, con excepción de algunos momentos del Trías en los cuales una gran masa emergida abarcaba el W de Francia e Iberia (Figura 80). El rift del Golfo de Viz- caya y la subsidencia de la cuenca de Aquitania son seguidas al final del Trías por extensión crustal aso- ciada a volcanismo, extrusión de lavas, y deposición
Figura 78. Esquema idealizado de la evolución cortical alpi-
na del Pirineo. A = estadio previo a la distensión cortical Cretácica. B = estadio evolucionado de la distensión. C = estadio posterior a la compresión Oligocena (CFNP = Cabal- gamiento Frontal Norpirenaico; FNP = Falla Norpirenaica; CFSP = Cabalgamiento Frontal Surpirenaico). 1 = manto superior (peridotitas). 2 = corteza continental laminada (gra- nulitas). 3 = límite frágil-dúctil. 4 = peridotitas y granulitas alóctonas. (De: MEGIAS, 1988).
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C. GALANFigura 79. Esquema general de la distribución de cuencas y altos relativos de la ver-
tiente surpirenaica durante la distensión cortical cretácica. A = evolución normal de la cizalla cortical (a = Cuenca de Graus-Tremp; b = alto relativo de la zona axial; c = Cuenca norpirenaica). B = bloqueamiento del tramo superior de la cizalla cortical (a’ = alto relativo de Jaca; b’ = alto relativo de la zona axial; c’ = cuenca norpirenaica). C = trazado en superficie de la cizalla activa y bloqueada. 1 = manto superior. 2 = corte- za inferior laminada. 3 = trazado de la cizalla activa. 4 = trazado de la cizalla bloque- ada. 5 = bandas de metamorfismo térmico. (De: MEGIAS, 1988).
de evaporitas y lechos rojos. Un brazo de mar se extendió desde el proto-Atlántico, a través del Golfo de Vizcaya y la región que hoy constituye los Pirineos, hasta el Mar de Tethys. La extrusión de ofitas en el rift del Golfo de Vizcaya corresponde al Trías final - Jurásico inicial, y fué probable- mente inducida por los movimientos transcurrentes en el eje del rift. La deposición en las cuencas del rift desarrolló tres facies: gravas, arenas rojas y arcillas con evaporitas (Trías temprano, Buntsandstein), depositadas bajo condiciones con- tinentales o lacustres en aguas desde salobres a hipersalinas; carbonatos gradando a evaporitas y margas (Trías medio, Muschelkalk) depositados durante un relativo ascenso del nivel del mar; y evaporitas clásticas (Trías tardío, Keuper), representadas en la región por arcillas rojas con yesos, anhi- drita y sal.
El Jurásico se inicia con una gran transgresión que, con diversos episodios, mantendrá sumergida a la región durante el Jurásico y Cretácico. Diversos brazos de mar conectan el Tethys con el proto-Atlántico en expansión y sobre Europa se distribuyen una serie de islotes de configuración cambiante,
pero con masas de tierra más o menos extensas al N y S del Golfo de Vizcaya. En estos mares epiconti- nentales se produce la deposición de la sedimenta- ción marina Jurásica y Cretácica.
En el Cretácico tardío asciende notablemente el nivel del mar, el cual alcanza su máxima altura, y consecuentemente los continentes experimentan la más grande inundación conocida (al menos desde el Ordovícico, pero quizás de todo el Phanerozoico). Ha sido estimado que el mar Cretácico inundaba cerca del 40% de las áreas continentales, y sólo el 18% de la superficie del planeta era tierra, compara- do con 28% hoy. El nivel del mar durante esta trans- gresión era probablemente 650 m más alto que en la actualidad (HANCOCK & KAUFFMAN, 1979). Estas fluctuaciones del nivel marino son debidas principalmente a la alteración de los volúmenes de las dorsales oceánicas, especialmente durante los períodos de rápida expansión del suelo oceánico. Al final del período la sedimentación toma un carácter más arcilloso y se forman las potentes serie flyschoi- des del Cretácico tardío. En el fondo de la cuenca marina se produce un episodio de volcanismo que deposita lavas submarinas de naturaleza basáltica y gran viscosidad (“lavas almohadilladas” del sincli- nono axial).
Durante el Paleoceno la expansión del Atlántico sólo había alcanzado el 75% de su anchura actual. En términos paleogeográficos, los mayores cambios durante el Cenozoico implican el movimiento de los continentes hacia sus posiciones actuales, con importantes alteraciones en las cuencas oceánicas. El Mar de Tethys desaparece al progresar el movi- miento de Africa e India hacia el norte. Desaparecen los puentes de tierra que unían el E y W de Eurasia con Norteamérica. Se inicia la corriente circum- antártica al separarse Australia del continente antár- tico. Se construyen las grandes cadenas montañosas de los Andes, Himalayas, Alpes y Pirineos. Al final del período se separan los océanos Atlántico y Pací- fico al formarse un puente de tierra, durante el Plio- ceno, que une a Norte y SurAmérica.
El Cretácico finaliza con una caída general del nivel del mar en todos los océanos, probablemente debida a un cambio (profundización local) en alguna de las grandes cuencas oceánicas. El Paleoceno comienza con la emersión de los continentes y reti- rada de los mares, que alcanzan un nivel inusual- mente bajo. No obstante, por unos pocos millones de años, el nivel del mar crece y durante el Danense algunas áreas mar- ginales son inundadas. En nuestra región se produce una regresión mayor asociada a la orogénesis Eocena (fase Pire- naica). Aunque el inicio de la orogénesis pirenaica se remon- ta al Cretácico, durante el Eoceno medio - tardío tiene lugar una fase muy activa, que es seguida por ulteriores plegamien- tos durante el Oligoceno. Como resultado de la colisión con- tinental y la subducción de la litosfera oceánica bajo el mar- gen noribérico en el Golfo de Vizcaya, se produce en la región una extensa deformación de la cobertera sedimentaria. Esta fase compresiva levanta las montañas cantábricas y los montes submarinos del Golfo de Vizcaya, exponiendo las turbiditas (facies flysch) del Cretácico final - Paleoceno. Al final del Senoniense se produce en los Pirineos un sistema de surcos que se rellenan en el Danense con calizas y flysch. Al progresar la colisión de Europa e Iberia durante el Eoceno medio, el sistema de surcos es reducido al cañón de Cap Bre- ton (Figura 81). En la parte W de los Pirineos los sedimentos flysch son reemplazados por molasas. Para el Oligoceno tem-