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Chapter 3: Construction and Evaluation of the Tissue Microarray
3.1. Construction of the TMA
género posee en la península 6 especies troglobias más, dis- tribuidas en el Pirineo de Huesca, País Vasco, Santander y Asturias.
(5) Crustacea. Isopoda. Trichoniscidae.
Los isópodos terrestres cavernícolas están representados en nuestra fauna por la familia Trichoniscidae, que compren- de formas muy higrófilas, humícolas, endógeas y caverníco- las. En Guipúzcoa son conocidas 4 especies, estrictamente troglobias, de dos géneros: Trichoniscoides y Escualdonis- cus.
Los Trichoniscoides cavernícolas están distribuidos en el Jura, Pirineos, litoral atlántico de Francia, País Vasco, Espa- ña y Portugal. La península ibérica cuenta con 12 especies troglobias: 4 de Portugal, 2 de Asturias, 4 del País Vasco y 2 del Pirineo catalán.
Trichoniscoides breuili es endémica de Vizcaya y Alava. T.cavernicola, de Santander, Vizcaya y Guipúzcoa (en esta última tiene el mayor número de localidades hipógeas). T.dubius, sólo conocida de Ernio. Y T.pseudomixtus, sólo conocida de Aralar. Las 4 pueden ser consideradas endemis- mos vascos; sólo T.cavernícola tiene una distribución un poco más extensa. T.dubius es un endemismo guipuzcoano.
Escualdoniscus es un género muy primitivo, que no se acerca a ningún otro género conocido, y sólo habita en el País Vasco. Posee dos únicas especies. E.triocellatus, forma tro- glófilo-endógea del país vasco francés. Y E.coiffaiti, un tro- globio estricto de las cuevas de Aitzbitarte (Guipúzcoa) y Sara (Laburdi).
(6) Diplopoda.
El territorio de Guipúzcoa se caracteriza por poseer una gran variedad de diplópodos cavernícolas, distribuidos en varios órdenes y familias distintas. De las 13 especies conoci- das, 9 son troglobios y 4 troglófilos.
El orden Glomerida tiene formas troglobias en dos géne- ros de la familia Glomeridae: Trachysphaera y Spelaeoglo- meris.
Trachysphaera comprende especies endógeas y caverníco- las distribuidas en Europa desde la región vasco-cantábrica hasta el Caúcaso y Asia Menor. Trachysphaera drescoi es una forma troglófila endémica de Guipúzcoa. Trachysphaera ribauti es troglobia, endémica de Guipúzcoa y sólo conocida del macizo de Udalaitz.
Spelaeoglomeris es un género de distribución vasco-pire- naica y comprende troglobios de origen antiguo. Sólo dos especies son conocidas en la península ibérica. S.doderoi (= S.racovitzae), de Aitzbitarte (Guipúzcoa) y otras cavidades del país vasco francés y región norpirenaica francesa. S.his- panica sólo es conocida de una cueva en el Pirineo de Hues- ca.
El orden Craspedosomida posee formas troglobias en las familias Anthogonidae y Vandeleumidae.
La primera de ellas está representada por el género Crano- goma, que posee sólo dos especies, ambas troglobias, del País Vasco y Pirineos. Cranogoma espagnoli es un endemis- mo guipuzcoano. C.cornutum es endémica del Pirineo de Lérida. Cabe destacar que en los Pirineos franceses las for- mas más abundantes de diplópodos cavemícolas están inclui- das en la familia Blaniulidae (del orden Iulida), y particular- mente en los géneros Typhloblaniulus (el cual no alcanza el País Vasco), Vascoblaniulus (del macizo de Larra), y formas troglófilas de Blaniulus (que incluyen un representante en Guipúzcoa).
La familia Anthogonidae posee en territorios vecinos (pero hasta ahora no reportados para Guipúzcoa) dos géneros troglobios monoespecíficos y endémicos del País Vasco: Ala- vosoma (de Alava) y Vascosoma (del país vasco francés y zonas próximas de Navarra).
La familia Vandeleumidae está representada por dos géne- ros troglobios: Vandeleuma y Guipuzcosoma. Vandeleuma posee sólo dos especies, endémicas del País Vasco. V.vasco- nicum, del país vasco francés y Guipúzcoa. Y V.hispanica, de Aralar. Guipuzcosoma es un género monoespecífico, troglo- bio y endémico de Guipúzcoa; G.comasi sólo es conocido del sistema Sabesaia - Leize aundia (Ernio).
El orden Iulida está representado por una especie troglófi- la de Blaniulidae y tres especies troglobias de Iulidae inclui- das en el género Mesoiulus. Los blaniúlidos troglobios, como mencionamos antes, son típicamente pirenaicos; en el País Vasco son sustituidos por los iúlidos troglobios del género Mesoiulus, el cual tiene una distribución vasco-cantábrica. Son conocidas 5 especies troglobias de este género, dos de ellas de Santander y tres del País Vasco; estas últimas son: Mesoiulus cavernarum, M.henroti, y M.s.stammeri.
M.cavernarum es endémica de Guipúzcoa y se encuentra en numerosas localidades. M.henroti es endémica de Aralar. M.s.stammeri es conocida de cavidades de Vizcaya y Gui-
Figura 92. Distribución en la península ibérica de los gasterópodos del género Zospeum: Z.bellesi (cuadrados negros): Z.suarezi (círculos negros);
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C. GALANFigura 93. Distribución en la península ibérica de los pseudoescorpiones cavernícolas Neobisium del
subgénero Blothrus.
púzcoa (Izarraitz, Aitzgorri, Udalaitz). Otra subespecie, M.stammeri san-cipriani, es exclusiva de Carranza (Vizca- ya).
El género Mesoiulus, además de las especies troglobias citadas, posee formas endógeas en los Balcanes y el Medite- rráneo Oriental. Posee además grandes afinidades con el género Apfelbeckiella, el cual contiene muchas especies tro- globias en Bulgaria y Rumania. Este hecho sugiere un origen paleo-normediterráneo para el grupo.
Los diplópodos cavernícolas de Guipúzcoa incluyen 9 especies endémicas, una de ellas troglófila y 8 troglobias. De estas últimas, 4 son endemismos vascos y las otras 4 ende- mismos exclusivamente guipuzcoanos. Cabe además destacar que, a nivel de género, Vandeleurna es un endemismo vasco y Guipuzcosoma un género endémico de Guipúzcoa.
(7) Chilopoda.
Esta clase contiene 17 especies y subespecies cavernícolas en Guipúzcoa, 7 de ellas troglófilas y 10 troglobias. Todas pertenecen al género Lithobius (de la familia Lithobiidae). El área de distribución de las formas troglobias del género com- prende básicamente la región vasco-cantábrica, los Pirineos, Alpes marítimos y el karst Adriático; recientemente han sido halladas algunas especies cavernícolas en el sur de la penín- sula, Mallorca y Marruecos.
De las 10 formas troglobias citadas, 7 son endemismos vascos (3 de ellos exclusivos de Guipúzcoa). Hay además otras 2 formas troglófilas endémicas (una de ellas exclusiva de Guipúzcoa).
(8) Insecta. Collembola.
Los colémbolos guipuzcoanos poseen 10 formas troglo- bias terrestres en 4 géneros de 3 familias distintas. Son éstos: Onychiurus (Onychiuridae), Typhlogastrura (Hypogastruri- dae), Pseudosinella y Tomocerus (Entomobryidae).
La distribución geográfica de los colémbolos cavernícolas permanece todavía mal conocida. En Europa son considera- das troglobias 188 especies, según los datos de MASSOUD & THIBAUD (1973). Los 4 géneros citados en Guipúzcoa habitan al menos en Francia y la península ibérica.
Los Onychiurus franceses son conocidos de los Pirineos,
Languedoc, Cévennes, Alpes y Jura. De las 3 especies guipuzcoanas, 2 son endémicas de Aralar. En la península ibérica son conocidas 3 especies más de Cataluña y 1 de Portugal.
La familia Hypogastruridae está representada por varias especies en los Pirineos franceses. El género Typhlogastrura sólo posee 2 especies troglobias en la península: T.mendiza- bali (endémica de Aralar) y T.breuili (de Cádiz).
Pseudosinella posee 36 especies troglobias en Francia. En Guipúzcoa hay 8 especies, 6 de ellas troglobias (4 de las cuales son endemismos vas- cos) y 2 troglófilas (1 endémica). En el resto de la península han sido cita- das 19 especies adicionales, pero des- conocemos si todas ellas son troglo- bios. De todos modos lo que sí es cla- ro es que todas las citadas únicamente de cuevas se distribuyen por la franja norte de la península, desde Picos de Europa hasta los Pirineos catalanes, incluyendo una especie que alcanza Castellón y otra la isla de Mallorca. El género Tomocerus está bien representado en Francia. Sin embargo, es de destacar que el mayor número de especies de este género se encuentra en cavidades del archipiélago de Japón. En la península ibérica sólo son conocidas dos espe- cies troglobias, una de ellas de Cataluña y la otra, T.vasconi- cus, endémica de la cueva de Arrobieta (Tolosa, Guipúzcoa). Adicionalmente es conocida la forma troglófila T.minor, de Aralar y Urbasa.
De las formas troglobias guipuzcoanas 8 son endémicas (una de ellas exclusiva de Guipúzcoa).
(9) Insecta. Diplura.
Los dipluros guipuzcoanos han sido poco estudiados. Son conocidas dos especies troglobias de los géneros Podocampa y Litocampa (familia Campodeidae).
El género Podocampa posee tres especies troglobias: una de los Pirineos (ambas vertientes), otra de Portugal, y P.simo- nini, endémica del macizo de Ernio (Guipúzcoa).
El género Litocampa posee 4 especies troglobias: tres de ellas de los Pirineos (ambas vertientes), y L.espanoli, del País Vasco y Cantabria, incluyendo Guipúzcoa.
En los Pirineos en cambio predomina el género Plusio- campa, el cual no alcanza Guipúzcoa. La distribución de este género comprende: la región norpirenaica francesa (con 7 especies), los pirineos catalanes (2 especies), Alicante (1 especie), y las islas Baleares (2 especies).
(10) Insecta. Coleoptera.
La coleópterofauna troglobia de Guipúzcoa comprende 25 especies de 3 familias distintas: Carabidae, Catopidae y Pse- laphidae.
La familia Carabidae posee formas troglobias en las sub- familias Trechinae y Pterostichinae. A la primera de ellas pertenece Trechus beusti, un troglobio poco modificado, emparentado con formas nivícolas y endémico de cavidades de Aitzgorri, y en segundo lugar Hydraphaenops galani, especie endémica de Pagoeta-Ernio, y único representante del grupo de los Aphaenops en Guipúzcoa.
El grupo de los Trechus comprende básicamente especies forestales de biotopos húmedos, formas endógeas y algunos cavernícolas muy poco modificados. Su distribución a nivel de género es amplia y en la península las formas más caver-