Comparators for the 3-bit Flash sub-ADC

sphaerica, C. unguispina, C. sp. 1, C. sp. 2, C. sp. 3.

9

2 Caylloma C. boliviana subsp. ignescens, C.

corotilla, C. sp. 4, C. sp. 3. 4

3 Caravelí C. zenhderi, C. multiareolata, C.

tumida. 3

4 Castilla C. boliviana subsp. ignescens, C.

crassicylindrica, C. sp. 2. 3

5 Condesuyos C. boliviana subsp. ignescens, C. sp.

3. 2

6 La Unión C. boliviana subsp. ignescens, C. sp.

2. 2

7 Camaná C. leucophaea. 1

8 Islay C. leucophaea. 1

En la tabla 1 se muestra la distribución de las especies de Cumulopuntia por provincia, en el departamento de Arequipa. Se observa que la provincia con mayor número de taxa corresponde a la provincia de Arequipa con 9 especies, seguido de Caylloma con 4 especies, mientras que las provincias con menor número de taxa corresponden a Camaná e Islay con 1 especie cada una.

86 V. DISCUSIONES

La diversidad de Cactaceae ha ido variando a lo largo del tiempo. Britton & Rose (1919- 1923) describieron nuevos géneros y especies indicando 124 géneros y 1235 especies. Años posteriores Backeberg (1958-1962) reúne nuevos géneros y especies (muchas de ellas descritas por su persona a lo largo de los viajes que realizo al continente americano) ascendiendo a 220 géneros y 2700 especies (43% más géneros y 54.3% más especies que Britton & Rose). Más adelante Backeberg (1977) incrementa el número de géneros a 236 con más de 3000 especies. Posteriormente Hunt (1999) reduce el número de géneros y especies a 108 y 2260 respectivamente. Ya en la década de los 2000, autores como Anderson (2001) y Hunt et al., (2006) indicando 125 géneros en 1810 especies y 127 géneros en 1816 especies, respectivamente. Para Perú la diversidad de géneros y especies también ha variado significativamente; para Rauh (1958) existen 37 géneros y 251 especies, Backeberg (1977) 48 géneros y 330 especies, Ritter (1981) 38 géneros y 261 especies, Brako & Zarucchi (1993) 40 géneros y 247 especies, Hunt (1999) 34 géneros y 255 especies, Anderson (2001) 40 géneros y 193 especies, Hunt (2006) indica 38 géneros y 172 especies y más recientemente Ostolaza (2015) 40 géneros y 262 especies. Tomando en cuenta el número total de géneros y especies dadas por Hunt et al., (2006) para el mundo y tomando los datos de Ostolaza (2015) para Perú, existe un 32% de los géneros y un 14% de las especies del mundo.

A nivel del departamento de Arequipa la diversidad de Cactaceae según Backeberg (1958-1962), es de 15 géneros y 47 especies, Ritter (1981) 15 géneros y 42 especies, Brako & Zarucchi (1993) 16 géneros y 42 especies y Ostolaza (2015) 20 géneros y 43 especies. El análisis de los datos anteriores, muestra que el número de géneros como de especies no ha variado considerablemente, sin embargo, lo que es perceptible es que cada autor toma algunos géneros y especies como válidos según su concepto, por ejemplo Backeberg (1958-1962) indica que los géneros más diversos corresponden a: Islaya (7 spp.), Loxanthocereus (6 spp.) y Tephrocactus (8 spp.); Ritter (1981) a: Islaya (8 spp.) y Cumulopuntia (7 spp.) y por último para Brako & Zarucchi (1993) a: Echinopsis (8 spp.), Corryocactus (7 spp.) y Opuntia (9 spp.). Actualmente, los géneros válidos y presentes en Arequipa según Ostolaza (2015) corresponden a: Austrocylindropuntia, Cumulopuntia, Cylindropuntia, Tunilla, Melocactus, Borzicactus, Haageocereus, Lobivia, Loxanthocereus, Matucana, Oreocereus, Pygmaeocereus, Trichocereus,

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Weberbauerocereus, Corryocactus, Eulychnia, Islaya, Armatocereus, Browningia y Neoraimondia. Tomando los datos de diversidad de Ostolaza (2015) Arequipa presenta el 50% de géneros y el 16% de las especies presentes en Perú y los géneros más diversos corresponden a Cumulopuntia (9 spp.) y Corryocactus (5 spp.), representando el 19% y 12% respectivamente.

La diversidad específica de Cumulopuntia en Perú ha variado con el pasar del tiempo desde que Friedrich Ritter la publicara en 1980. Ritter (1981) menciona que en Perú se encuentran 15 especies, la mayoría distribuidas en el departamento de Arequipa (9 spp.), Anderson (2001) 20 especies, donde Arequipa presenta 8 spp. Hunt et al., (2006) presenta a Cumulopuntia con solo cuatro spp. y muestra que gran parte de estas se encuentran como sinónimos de C. boliviana o C. sphaerica (solo dos están presentes en Perú y Arequipa: C. boliviana subsp. ignescens y C. sphaerica). Recientemente Ostolaza (2015) registra 14 especies de Cumulopuntia en Perú e indica 9 especies presentes en Arequipa. Tomando los datos de Ostolaza (2015) se puede inferir que Arequipa presenta el 64% de las especies presentes en Perú. En este trabajo se registran 15 taxa, de los cuales cuatro no fueron posible determinarlos. Comparando estos datos con los de otros autores antes mencionados, se puede manifestar que Cumulopuntia es muy diversa en el departamento de Arequipa, representando un 42% más de lo indicado por Ostolaza (2015). Esta alta diversidad de especies, se puede deber a su posición geográfica (como parte de una barrera geográfica, edáfica y climatológica, para la distribución de especies) (Quipuscoa & Huamantupa, 2010), la extensión del departamento y que probablemente esta área seria el centro de origen de Cumulopuntia (Lowry, 2014). Es por ello que se podría deducir que Cumulopuntia se originó en Arequipa y que posteriormente se haya producido una radiación, propagándose hacia el oeste de Bolivia, norte de Argentina y norte de Chile.

Cumulopuntia, situada en Opuntioideae, presenta modificaciones en cuanto a su clasificación tribal. Backeberg (1958), realizó una clasificación considerando tribus, subtribus, grupos y subgrupos, de tal manera, que Cumulopuntia (la cual fue tratada como Tephrocactus), la sitúa en la tribu Euopuntieae, subtribu Sphaeronpuntiinae, tomando ciertas características como el hábito, forma de los artejos, forma de ramificación y estructura de las espinas, para diferenciarlas de otros grupos. Muchos autores no consideraron la clasificación de Backeberg (1958), por lo que Opuntioideae carecía de tribus y era tratada en sentido amplio, considerando a muchos géneros hoy aceptados

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dentro de Opuntia (incluyendo Cumulopuntia) (Kiesling, 1984). Con el pasar de los años se reestablecieron muchos géneros cuales se incluían en Opuntia (Anderson, 2001; Wallace & Dickie, 2002; Stuppy, 2002; Hunt, 2006). Doweld (1999) describe cuatro tribus para Opuntioideae (Pereskiopsidae, Pterocacteae, Tephrocacteae y Cylindropuntieae) y considera al autónimo Opuntieae (Cumulopuntia según este autor se encuentra en Tephrocacteae). Más adelante, Wallace & Dickie (2002) realizan un estudio molecular a partir de ADN de cloroplasto y mencionan una nueva tribu: Austrocylindropuntieae, ubicando a Cumulopuntia en esta tribu. A pesar de lo publicado por Doweld (1999) y Wallace & Dickie (2002), Hunt et al., (2006) solo considera dos tribus (Cylindropuntieae y Opuntieae), ubicando a Cumulopuntia en Cylindropuntieae. Años posteriores Hunt (2011) y Ritz et al., (2012), mediante estudios moleculares, reconocen a Tephrocacteae (con Cylindropuntieae y Opuntieae), ubicando a Cumulopuntia en esta tribu. Tras las evidencias de Hunt (2011) y Ritz et al., (2012), es que se toma a esta tribu para la presente clasificación.

Illif (2002) realizó una clasificación en grupos de la subfamilia Opuntioideae de Sudamérica basándose en características del hábito, tallos, número de areolas (tanto en el tallo como en el hipanto), forma de crecimiento (definido o indefinido) y características de las semillas, describiendo un total de 15 grupos, de los cuales 2 corresponden a Cumulopuntia. El primer grupo dedicado a Cumulopuntia, es el grupo “opuntia boliviana”, el cual se caracteriza por presentar cojines compactos, segmentos ovoides, crecimiento determinado de los tallos, escasas areolas (en los artejos), flores amarillas o rojas y semillas con pretina y alas laterales usualmente prominentes. El segundo grupo llamado “opuntia sphaerica”, se caracteriza por presentar un hábito laxo, con tallos frágiles, crecimiento determinado, segmentos más o menos globosos, muy raro cilíndricos, areolas numerosas (en los artejos), flores anaranjadas o amarillas, semillas con pretina ancha, sin alas. Posteriormente, Hoxey (2009) adiciona algunas características a los grupos de Illif (2002), como lo es el tipo de raíz (fibrosa para el grupo “opuntia sphaerica”) e indica que la mayoría de poblaciones del grupo “opuntia sphaerica” se encuentra por debajo de los 3000 m.

Tomando en cuenta las características de Illif (2002) y Hoxey (2009) para los grupos de Cumulopuntia, el departamento de Arequipa presenta los dos grupos. El grupo “opuntia boliviana” está integrado por 6 taxa (C. ignota, C. boliviana subsp. ignescens, C. sp.4, C.

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corotilla, C. mistiensis, C. zenhderi y C. sp. 1) y el grupo “opuntia sphaerica” está conformado por 9 taxa (C. sphaerica, C. crassicylindrica, C. leucophaea, C. unguispina, C. tumida, C. sp. 2, C. sp. 3 y C. multiareolata), en cuanto a la distribución el grupo “opuntia boliviana” se distribuye por encima de los 3000 m, mientras que el grupo “opuntia sphaerica” se distribuye por lo general por debajo de los 3000 m (con la excepción de C. sp. 3 y C. sp. 2) concordando con Hoxey (2009).

Cumulopuntia boliviana subsp. ignescens, fue descrita originalmente como Opuntia ignescens por Vaupel (1913), a partir de una colección realizada por Weberbauer en la estación del tren de Sumbay. Ritter (1980) transfiere esta especie al género Cumulopuntia y la establece como especie tipo. Posteriormente Kiesling (1984) integra Cumulopuntia a Maihueniopsis, indicando que estas especies se desarrollan en lugares altoandinos, formando cojines hemisféricos. Hunt et al., (2006) reúne 3 especies como subespecies de Cumulopuntia boliviana debido a los caracteres compartidos. Las tres especies tratadas como subespecies de C. boliviana corresponden a C. ignescens, C. dactylifera y C. echinaceae, estableciendo diferencias como: el número de espinas por areola, longitud de las espinas, color de la flor, forma de los frutos y distribución. Para el caso de C. boliviana subsp. ignescens, esta se diferencia de C. boliviana subsp. dactylifera, por el color de la flor y la forma de frutos (flor roja y fruto en forma de barril para C. boliviana subsp. ignescens; flor amarilla y fruto dactiliforme para C. boliviana subsp. dactilifera), mientras que con C. boliviana subsp. echinaceae se diferencia por el color de la flor, el largo y número de espinas. Recientemente Kattermann (2014) establece que C. boliviana subsp. echinaceae se diferencia de C. boliviana subsp. ignescens por la forma celular en las paredes de la semillas.

C. boliviana subsp. ignescens tiene una amplia distribución, encontrándose en las alturas de las vertientes occidentales al sur de Perú y norte de Chile (Lowry, 2014). Según Brako y Zarucchi (1993) esta especie se distribuye entre los 3500 a 4000 m, mientras que Ostolaza (2015) indica que se distribuye entre los 3300 a 4300 m. En este caso se amplía la distribución superior de C. boliviana subsp. ignescens en 400 m, por lo que se puede indicar que su rango altitudinal va desde los 3330 hasta los 4731 m.

C. corotilla ha tenido problemas en cuanto a su identificación y taxonomía, ya que muchos autores la citan en la flora local (alrededores de la ciudad de Arequipa) e incluso

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Weberbauer (1945) manifiesta su presencia en las partes bajas del río Chili y las partes áridas del Valle de Majes. C. corotilla fue descrita originalmente por Schumann & Vaupel (1913) como Opuntia corotilla, a partir de una muestra colectada por Weberbauer en la estación del tren en Ayrampal. La característica más importante que se menciona en el protólogo es el color blanco o rosa de la flor, lo cual es muy raro en el género. Ritter (1981) incluye a Opuntia corotilla como un sinónimo de Cumulopuntia ignota y manifiesta que la descripción de Opuntia corotilla es muy similar a la de C. berteri (C. berteri = C. sphaerica sensu Ritter), sin embargo, debido a las dimensiones de los artejos, y por su distribución geográfica la sinonimiza en C. ignota, también manifiesta que las flores en C. corotilla pueden ser típicamente amarillas y que la variación de los colores blanco o rosa, puede tratarse de una flor en marchites. Años posteriores Anderson (2001) reconoce a Opuntia corotilla como especie válida y realiza el cambio genérico a Cumulopuntia. Hunt et al., (2006), no considera a C. corotilla como válida, sino más bien como un sinónimo de C. boliviana subsp. ignescens. Hoxey (2009), realiza una revisión del grupo “Cumulopuntia sphaerica”, donde indica como válida a C. corotilla, las características para diferenciarla son el hábito (formando cojines a veces laxos) y las flores de color blanco-rosa o de un color amarillo pálido (lo que concuerda con las especies encontradas en Ayrampal y Pampa de arrieros en el presente trabajo), también manifiesta que Opuntia campestris debe ser considerada como un sinónimo de C. corotilla, ya que ambas provienen del mismo lugar tipo y sus descripciones son muy similares. Hunt (2011, 2014) toma como especie válida a C. corotilla.

C. corotilla es una especie endémica de Arequipa, restringida a la vertiente oeste y nor- oeste del volcán Chachani. Según Brako y Zarucchi (1993) se encuentra distribuida desde los 3000 hasta los 3500 m, por otro lado, según Ostolaza (2015) su distribución altitudinal se encuentra desde los 2500 a 3200 m. Comparando estos resultados, se ampliaría el rango de distribución superior propuesto por Brako y Zarucchi (1993), es decir, C. corotilla se distribuye desde los 3000 hasta los 3820 m. Por debajo de los 3000 m, no fue posible encontrar individuos de C. corotilla.

C. crassicylindrica, fue descrita por Rauh en 1958, como Tephrocactus crassicylindricus y transferida a Cumulopuntia por Ritter (1981). Esta especie se caracteriza por poseer artejos elongados y por presentar espinas fuertes que crecen cerca del ápice. Autores como Anderson (2001) y Hunt et al., (2006) la consideran como un sinónimo de C.

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sphaerica, Hoxey (2009) indica que esta tal vez debería tratarse como una subespecie de C. sphaerica y Ostolaza (2015) la considera como válida. En las recolectas realizadas son claras las diferencias entre ambas especies, sobre todo en la forma de los artejos y la posición y forma de las espinas tanto en los artejos como en el hipanto.

Brako & Zarucchi (1993) y Arakaki et al., (2006), mencionan a C. crassicylindrica como una especie endémica de Perú e indican su distribución en el departamento de Ancash. Al revisar el protólogo, a otros autores como Ritter (1981), Ostolaza (2015) y observar poblaciones en campo, se corrobora que C. crassicylindrica se distribuye en el departamento de Arequipa y no en el departamento de Ancash. C. crassicylindrica se distribuye solo en el Valle de Majes en el departamento de Arequipa. Tal como Rauh (1958) menciona, esta especie se distribuye desde los 800 hasta los 1200 m, en el Valle de Majes. Se pudo observar poblaciones cerca de las localidades conocidas como la Angostura, Luchea, Andamayo y camino a Cerro negro, sobre planicies y en las laderas de los cerros.

Una especie enigmática, es C. ignota. Esta fue descrita por Britton & Rose en 1921 como Opuntia ignota y solo se describieron los tallos, mas no flores ni frutos, ya que estos no fueron encontrados. Backeberg (1958) considero a C. ignota como un sinónimo de C. corotilla, indicando que solo el color del tallo era la diferencia entre ambas. Posteriormente, Ritter (1981) reconoce a Opuntia ignota como válida y la traslada a Cumulopuntia. Cabe resaltar que Ritter (1981) no encontró a C. ignota en Arequipa, Ritter en una visita a la localidad de Lucanas en Ayacucho, recolectó una planta muy similar a la descripción de C. ignota con una flor de color amarillo. Hoxey (2009) recolecta a C. ignota en la localidad tipo y realiza una visita a la localidad de Lucanas en Ayacucho. Hoxey (2009) manifiesta que la especie encontrada en Lucanas es afín a C. ignota, sin embargo, esta no puede ser reconocida como tal ya que taxón encontrada por él, en Pampa de arrieros (localidad tipo de C. ignota) no presenta muchas semejanzas con la encontrada en Lucanas. Hunt (2011) indica que C. ignota tal vez se trate de un híbrido entre las especies que ocurren en Pampa de arrieros, ya que es muy raro encontrar a esta especie con flores y frutos. En publicaciones recientes C. ignota es una especie válida (Hunt, 2014; Ostolaza, 2015) y se caracteriza por formar pequeños cojines compactos, poseer artejos pequeños de coloración rojizo violácea y presentar espinas largas y fuertes.

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C. ignota, se distribuye al nor-oeste del volcán Chachani, sobre terrenos llanos o con ligera inclinación. Se encuentra desde los 3483 hasta los 3790 m. Según Lowry (2014) esta especie, conjuntamente con otras tres, que se distribuyen en la misma área, probablemente conforma un centro de origen del género.

C. leucophaea, es una especie recientemente reconocida como válida (Hoxey, 2009; Hunt, 2011; Hunt, 2014). C. leucophaea fue descrita por Phillipii (1891) como Opuntia y reconocida en Cumulopuntia por Hoxey (2009). Esta especie se encuentra muy relacionada a C. unguispina, ya que Ritter (1981) menciona la presencia de C. unguispina en la costa de Arequipa, desde Camaná hasta el Valle de Tambo e indica también que se caracteriza por poseer tallos pequeños. Años atrás Bullock (en Stafford, 1939) publican a Opuntia staffordae, la cual se realizó a partir de recolectas realizadas por Stafford en las localidades de Yura (2400 m), lomas de Cachendo (1000 m) y San Antonio de Esquilache (4200 m). Como manifiesta Illif (2002), este nombre resulta ser inválido ya que no se realizó la diagnosis en latín y también en una revisión del material de herbario resulta que se trata de una mezcla de varias especies, sin embargo, Brako & Zarucchi (1993) la mencionan como válida y endémica de Arequipa. Hoxey (2009) en su revisión manifiesta que las especies encontradas, tanto en la costa sur de Perú como en la norte de Chile, presentan las mismas características, como los tallos pequeños y el tamaño de las areolas e indica que la descripción de esta especie corresponde a la de Phillipii (1891) y que por orden de prioridad el nombre dado por Phillipii (1891) es el correcto, en consecuencia esta especie se debe tratar como Cumulopuntia leucophaea (Phillipii) Hoxey. En esta investigación, se pudo encontrar poblaciones de C. leucophaea con flores y frutos en la costa de Arequipa, y se comprueba la descripción de Phillipi (1891), ya que este menciona que la flor presenta un hipanto comprimido. Hoxey (2009) reúne a C. unguispina como un sinónimo de C. leucophaea, indicando la similaridad entre los caracteres de las poblaciones encontradas en lomas y en los alrededores de la ciudad de Arequipa, sin embargo, este no menciona caracteres importantes como lo es la flor y frutos. En este trabajo se considera a ambas como especies separadas ya que al evaluar las poblaciones tanto de la costa como la de los alrededores de Arequipa, se pueden encontrar ciertas diferencias como el tamaño de los artejos, disposición de las espinas y el número de areolas presentes en el hipanto.

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C. leucophaea se presenta en la costa sur del departamento de Arequipa, en el sotabento y al pie de los cerros donde la humedad es menor. Se encuentra desde los 32 hasta los 1058 m. Tal como menciona Ritter (1981) se encuentra en las lomas de Camaná y en las lomas de Islay.

C. mistiensis, fue descrita por Backeberg en 1935 como Tephrocactus mistiensis y no es hasta 1999 que Anderson la traslada a Cumulopuntia. Su taxonomía presenta algunas dudas ya que autores como Ritter (1981) no la menciona, Hunt (2006) la indica como un sinónimo de C. boliviana subsp. ignescens y Hoxey (2009) menciona que esta podría tratarse de una forma C. corotilla sin espinas. Illif (2002), Anderson (2001) y Ostolaza (2015) consideran a esta como válida. El protólogo de C. mistiensis, solo describe los tallos, mas no flores ni frutos y menciona como localidad tipo al volcán Misti. En las salidas de campo realizadas a la localidad de Chiguata, se pudo recolectar muestras de algunas poblaciones las cuales presentaban las características descritas por Backeberg y además se pudo encontrar flores y frutos, por lo que la descripción de esta especie se encontraría casi completa. Esta especie se encuentra muy relacionada a C. boliviana subsp. ignescens y a C. sp. 1, pero se diferencia de la primera por el la ausencia de espinas en los tallos, el tamaño de los tallos, la forma de los frutos y la coloración de la flor, mientras que del segundo taxón (C. sp. 1) se diferencia por el tamaño de las espinas en el hipanto y la ausencia de espinas en los artejos.

C. mistiensis, se distribuye en el sector este en los alrededores de la ciudad, en las faldas del volcán Pichu Pichu. A pesar de que se menciona al volcán Misti como localidad tipo, no se pudo encontrar a dicha especie en las salidas realizadas, tal vez, sea necesaria una mayor búsqueda hacia el flanco sur oriental del volcán. Brako & Zarucchi (1993) y Arakaki et al., (2006) consideran a C. mistiensis como endémica de Arequipa, sin embargo, se han reportado algunas poblaciones en el departamento de Moquegua (Montesinos, 2010; Montesinos, 2015).

C. multiareolata, es una especie considerada por muchos autores como un sinónimo de C. sphaerica (Anderson, 2001; Iliff, 2002; Hunt, 2006; Hoxey, 2009; Ostolaza, 2015), sin embargo, Brako & Zarucchi (1993) menciona que está presente en Arequipa y que es endémica. En la visita a la localidad de Quicacha, se pudo recolectar a C. multiareolata, la cual presenta dos formas. La primera se caracteriza por presentar espinas blancas, más

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largas y abundantes, de tal forma que cubren todo el tallo. La segunda forma se caracteriza por presentar espinas cortas (algunas largas) y no cubren en totalidad a los tallos. Ritter (1981) menciona la presencia de C. rauppiana en Convento (lugar tipo de C. multiareolata) y realiza una descripción en la cual se indica que la flor, el fruto y las semillas no han sido encontrados. Siguiendo a Ritter (1981) la primera forma encontrada en Quicacha, corresponde a la especie descrita como C. multiareolata, y la segunda forma, solo tomando la descripción de los artejos correspondería a C. rauppiana. Como Ritter (1981) no encontró flores, ni frutos, no pudo evaluar si existía algún parentesco entre C. rauppiana y C. multiareolata, sin embargo, en esta investigación, si se pudo recolectar flores y frutos, y se observó que tanto la primera forma, como la segunda, corresponden a una misma especie con la diferencia en la longitud de las espinas (tanto flores como frutos y semillas son similares, en el caso de flores y frutos se presenta un alto número de areolas con pelos lanosos con cerdas blancas y en la caso de las semillas estas presentan dimensiones similares).

La relación entre C. multiareolata y C. sphaerica es muy estrecha, sin embargo, se pueden diferenciar en algunas características como las dimensiones de los artejos, número de areolas por artejo, el color y dureza de las espinas de los tallos (blancas en C.