Conclusions

La actividad bioprotectante se caracteriza por el control de organismos causantes de enfermedad en especies vegetales. Esta actividad ha sido reportada en géneros bacterianos como Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas, Burkholderia, Enterobacter y Agrobacterium (Ping, 2004).

Los mecanismos descritos para el control biológico abarcan diversos grados de interacción entre los cuales la competencia por espacio y nutrientes, la inducción de resistencia sistémica y la síntesis de metabolitos secundarios, son los más importantes (Waisel et al., 2002).

2.4.2.1. Competencia en la Rizosfera

Las PGPB´s, en general son colonizadoras altamente agresivas por lo cual suelen desplazar microorganismos o especies deletéreas de la microflora de la raíz desencadenando con ello un descenso de las poblaciones de hongos y bacterias rizosféricas. Una bacteria altamente competitiva tiene un rápido crecimiento, es movil y presenta quimotaxis por los exudados radicales. Solamente del 8 al 20% de la superficie de las raíces es colonizada por bacterias, siendo las zonas de mayor exudación las que presentan mayor colonización (Kapulnik, 2002).

2.4.2.2. Resistencia Sistémica Inducida (ISR)

En la década de los 80`s se sugiere por primera vez que las PGPB´s podían inducir la ISR gracias a la síntesis de algunos metabolitos antipatogénicos producto de su interacción con organismos fitopatógenos, los cuales podían actuar como elicitores desencadenantes. Zhou y Paulitz (1994, citados por Kapulnik, 2002), encontraron que la aplicación de Pseudomonas fluorescens a los sistemas radicales de pepino lo protegía

del ataque de Phytium apanidermatum. Pero la aplicación de PGPB´s en semillas o raíces no solamente induce resistencia en la raíces sino que también produce efecto contra la enfermedad en hojas y brotes. También se ha reportado que Pseudomonas putida y Serratia marcescens inducen resistencia sistémica contra Fusarium sp. en pepino. Dentro de los metabolitos sintetizados por las PGPB´s que tienen la capacidad de actuar como elicitores se encuentran principalmente los sideróforos por lo

que las bacterias del género Pseudomonas tienen especial importancia (Kapulnik, 2002).

2.4.2.3. Producción de Sideróforos

El hierro es un elemento esencial para la mayoría de organismos. En el suelo la concentración de hierro disponible puede constituir una limitación para el desarrollo de las plantas, quienes desarrollan estrategias para poder utilizar ese hierro no disponible. Una de esas estrategias es la producción y excreción de sideróforos que son quelatos de bajo peso molecular y alta especificidad por Fe3+, los cuales se solubilizan formando un complejo Fe3–sideróforo. Estos complejos son reconocidos y transportados hacia el citosol por una proteína receptora específica de membrana externa (Mehta & Nautiyal, 2001; Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, 2003).

Por otro lado la capacidad que tienen muchos microorganismos de internalizar el hierro no disponible es fundamental para la obtención de este. Las formas en que lo logran son: la producción de sideróforos y ácidos orgánicos que pueden formar complejos de hierro (Montie, 1998).

Los sideróforos pueden ser de varias clases: catecolatos, hidroxamatos e hidroxicarboxilatos (Montie, 1998). Mientras que algunas bacterias producen solo un tipo de sideróforos otras secretan múltiples tipos haciéndolas más eficientes ya que les permite colonizar diferentes hábitats. Por ejemplo, Escherichia coli produce dos tipos de sideróforos: enterobactina y aerobactona. Estas también son consideradas los sideróforos primarios de otras enterobacterias como Shigella sp., Salmonella sp., Klebsiella y Yersinia sp. (Farinati, 1999).

En el caso de los sideróforos producidos por Pseudomonas fluorescens, se ha observado pioverdinas o piocianinas, que se producen en ausencia

de hierro soluble y son liberados al medio. Una forma de detectar su presencia es la siembra en agar King B donde los pigmentos difusibles (piverdinas o piocianinas) presentan o no fluorescencia y difusión en el medio (Kapulnik, 2002).

2.4.2.4. Solubilización de Fósforo Inorgánico

Muchos microorganismos tanto hongos como bacterias presentes en el suelo son capaces de solubilizar fósforo inorgánico. Entre estos se encuentran los géneros Pseudomonas, Mycobacterium, Micrococcus, Bacillus, Flavobacterium, Streptomyces, Penicillium, Sclerotium, Fusarium, Aspergillus y otros, que son capaces de solubilizar in vitro fosfatos insolubles normalmente presentes en el suelo.

La solubilización debe ocurrir en la rizosfera por dos razones: 1. La lenta difusión del fosfato en el suelo y 2. La falta de sustratos fuera de la zona rizosférica. Los exudados radicales y residuos vegetales proveen el sustrato energético para soportar la intensa actividad microbiológica característica de la rizosféra y para llevar a cabo la solubilización de fosfatos (Burbano, 1989).

La solubilización de fosfatos minerales insolubles, se da por la secreción de ácidos orgánicos tales como el láctico, oxálico y cítrico por parte de los microorganismos. En los medios utilizados para establecer actividad fosfato solubilizadora in vitro se desarrollan zonas claras alrededor de las colonias microbiales, las cuales indican un viraje en el pH del medio a causa de la síntesis de los ácidos mencionados anteriormente (Mehta &

Nautiyal, 2001). Las bacterias fosfato solubilizadoras como Bacillus megaterium y Pseudomonas fluorescens, producen fosfatasas o

ácidos orgánicos que solubilizan formas orgánicas e inorgánicas de fósforo no disponible en la solución del suelo (Mehta & Nautiyal, 2001).

2.4.2.5. Producción de Enzimas Líticas Extracelulares

Las sustancias pépticas son polisacáridos en cadena, de alto peso molecular, que están conformadas generalmente por L-arabinosa, D-galactosa y ácido D-galacturónico como principales monosacáridos y otros azucares en menor proporción, como L-ramnosa, L-fucosa, D- glucosa y D-xilosa. Tres homopolisacáridos son constituyentes de la triada péctica: poligalacturanos, galactanos y arabinos (Buchanan, 2003).

Las mismas plantas poseen la capacidad de hidrolizar sus polisacáridos de pared. Las paredes transversales por ejemplo se degradan en la formación de los vasos xilemáticos, la absición de hojas, caída de frutos y en ocasiones la germinación de las semillas, van acompañados de la degradación de la pared celular, a veces en zonas muy concretas (Buchanan, 2003).

Las pectinas se degradan principalmente por la acción de la pectinogalacturonasa y los metilésteres mediante la pectinmetilesterasa. Las enzimas responsables de la hidrólisis de los polisacáridos de pared celular tanto de origen bacteriano como fúngico y vegetal son muy especificas para enlaces glucosídicos. Las pectinasas suelen ser una mezcla de enzimas que se pueden separar y purificar (Gil, 1995). Los microorganismos tanto patógenos como benéficos tienen también la capacidad de producir pectinasas.