Conclusions and future work

Resumen

El estatus actual que guarda la distribución de peces exóticos e invasores en el noroeste de México es documentado para 36 especies (Baja California, 27 especies; Baja California Sur, ocho; Sonora, 26, y Sinaloa, siete), basado en registros de especímenes recolectados entre 1977 y 2012 y complementado con reportes en literatura u observaciones de campo. La cuenca hidrológica con el mayor número de especies exóticas es el bajo río Colorado (21 especies), producto de la dispersión acumulativa de las especies desde las presas y los sistemas de irrigación en los estados de Arizona y California. Las familias con mayor número de especies exóticas representadas fueron Cyprinidae, Poeciliidae y Centrarchidae, con siete especies cada una, seguidas por Ictaluridae con seis especies. Las especies invasoras, debido a su amplia y rápida dispersión en las aguas continentales del noroeste de México, son Gambusia affinis, Poecilia reticulata, Lepomis cyanellus, Tilapia cf. zillii y Oreochromis aureus. Se analizan los impac- tos de especies exóticas en las poblaciones nativas de Cyprinodon macularius (en peligro de extin- ción), Fundulus lima (en peligro de extinción), Gila spp. y de las truchas aparique (Oncorhynchus spp.). La introducción y dispersión de especies ícticas exóticas han sido más significativas en las cuencas del bajo Colorado y del Yaqui, principalmente asociadas con actividades de pesca deportiva, forraje o piscicultura rural. Tres especies son de reciente detección: el bagre loricárido amazónico (Pterygoplich- thys pardalis) en el río Culiacán, el topote del Pacífico (Poecilia butleri) y la dorada (Sparus aurata) en la bahía de La Paz.

ABSTRACT

The current distribution of invasive exotic fishes in northwestern Mexico is documented for a total of 36 species (Baja California, 27 species; Baja California Sur, eight; Sonora, 26, and Sinaloa, seven) based on records of specimens collected between 1977 and 2012, and complemented with reports of literature or field observations. The hydrological basin with the highest specific richness of exotic species is the lower Colorado river (21 species), this, as a result of the cumulative dispersion of exotic species via reservoirs and irrigation channels in the states of Arizona and California. The best represented families in terms of num- ber of exotic species were Cyprinidae, Poeciliidae and Centrarchidae (seven species each), followed by Ic- taluridae with six species. Invasive species of wide distribution and high capacity of dispersion into the inland waters of northwestern Mexico are Gambusia affinis, Poecilia reticulata, Lepomis cyanellus, Tila- pia cf. zillii, and Oreochromis aureus. The impacts of exotic fish species on native populations of Cyprino- don macularius (endangered), Fundulus lima (endangered), Gila spp., and the trouts or apariques (On- corhynchus spp.) were analyzed. The introduction and dispersal of exotic fish species have been more significant in the lower Colorado and Yaqui river basins, where the introductions are mainly associated with sport fisheries, stocking of foraging fish or aquafarming. Three fish species have recently been de- tected in the study area: amazon sailfin catfish (Pterygoplichthys pardalis) in the Culiacán river (Sinaloa), Pacific molly (Poecilia butleri) and gilt-head seabream (Sparus aurata), both in Bahía de La Paz (Baja California Sur).

IntRoduccIón

Una de las amenazas más serias que enfrentan la estabili- dad e integridad de las comunidades ícticas nativas de las zonas áridas del noroeste de México y el suroeste de Es- tados Unidos es la introducción de peces exóticos o no nativos para diferentes propósitos. Para dimensionar esta problemática a escalas y escenarios geográficos, en Esta- dos Unidos existen al menos 536 especies de peces exó- ticos, siendo los estados de California, Florida y Texas los más diversos, con 162, 122 y 105 especies exóticas, res- pectivamente (Fuller et al., 1999). En México, el número es menor (113 especies exóticas, cf. Contreras-Balderas et al., 2008) pero seguramente irá en aumento si conti- núa la falta de planes de control y erradicación debida- mente implementados en tiempo y lugar.

En cualquier escenario imaginable, la situación se vuelve más caótica cuando especies exóticas con alta capacidad competitiva y de gran plasticidad ecológica son introducidas en cuerpos de agua con baja diversi- dad ictiológica, como ocurre en manantiales y oasis, donde las especies autóctonas que han evolucionado en aislamiento por miles de años sin desarrollar estra- tegias competitivas y antidepredativas son desplazadas o eliminadas por esta interacción desventajosa (Dou- glas et al., 1994).

La homogeneización de la biota es el resultado de la desaparición gradual de las especies nativas y su susti- tución por otras exóticas, lo cual origina pérdida de la biodiversidad y cambios en el funcionamiento en el nivel ecosistémico (McKinney y Lockwood, 1999;

Mack et al., 2000; Marchetti et al., 2001; Rahel, 2002).

La presencia de peces exóticos en el noroeste de Méxi- co, particularmente en las ecorregiones dulceacuícolas de la costa sur de California-península de Baja Califor-

nia y la de Sonora (Abell et al., 2008), ha sido referida

en varias recopilaciones sobre la distribución de peces exóticos en la República mexicana (Contreras-Balde- ras y Escalante-Cavazos, 1984; Contreras-Balderas,

1999; Ruiz-Campos et al., 2012).

De manera más regional, Balart et al. (2009) repor-

taron la presencia en aguas de la bahía de La Paz (BCS)

de la dorada (Sparus aurata), una especie marina origi-

naria del Mediterráneo sujeta a cultivo comercial en zonas adyacentes a la bahía antes referida, y aparente- mente con escapes no intencionados. En los esteros de

esa misma bahía, Palacios-Salgado et al. (2011) docu-

mentaron el establecimiento y dispersión del pecílido

exótico Poecilia butleri. Más recientemente, Ruiz-Cam-

pos et al. (2012) documentaron el estatus de distribu-

ción actual de 27 especies exóticas para las aguas con- tinentales de la península de Baja California, de las cuales 25 corresponden a Baja California y seis a Baja California Sur.

En el extremo más sureño de la península, Maeda-

Martínez et al. (2012) reportaron seis especies exóti-

cas para la región de la Reserva de la Biosfera Sierra La Laguna, destacando la presencia de cinco especies de

pecílidos (Gambusia affinis, Poecilia reticulata, P. butleri,

Xiphophorus hellerii y X. maculatus) y una de cíclido

(Tilapia cf. zillii).

En Sonora, Varela-Romero y Hendrickson (2009) enlistan 26 especies y además se reporta de manera puntual la presencia de especies exóticas en las cuencas

de los ríos Yaqui (Hendrickson et al., 1981) y Fuerte

(Hendrickson y Varela-Romero, 2002) y otros drenajes del noroeste de México (Hendrickson, 1984; Varela-

Romero, 2007). Varela-Romero et al. (2003) evaluaron

el efecto de la tilapia panza roja exótica (T. cf. zillii) en las

poblaciones del pez cachorrito nativo, Cyprinodon ma-

cularius, en la cuenca del bajo río Colorado, determi-

nando la extirpación de esta última en varios sitios his- tóricos de su distribución en Baja California. Igualmente,

Ruiz-Campos et al. (2006; 2008) evaluaron el impacto

de la tilapia panza roja sobre la distribución y abundan-

cia del pez endémico Fundulus lima en oasis de las cuen-

cas de los ríos San Ignacio y La Purísima, consignando la dramática disminución poblacional del endémico en la localidad tipo del oasis San Ignacio.

El presente trabajo documenta los registros de dis- tribución de especies ícticas de carácter exótico que han sido detectadas en las aguas continentales del noroeste de México [Baja California (BC), Baja Cali- fornia Sur (BCS), Sonora (SON) y Sinaloa (SIN)], mismos que están sustentados con especímenes en colecciones científicas o bien referidos en la literatu- ra; además analiza los casos de impactos conocidos sobre las especies ícticas nativas. Por tanto, esta in- formación podrá derivar en la determinación de áreas críticas de las introducciones y las tendencias de dis- persión de las especies invasoras, así como proveer una fuente de información pormenorizada en apoyo a futuros programas de control y erradicación de pe- ces exóticos.

metodologíA

El área de estudio comprende las entidades federati- vas de BC (50 localidades), BCS (60 localidades), SON (99 localidades) y SIN (25 localidades). La ubi- cación geográfica de estas localidades se presenta de manera respectiva en el apéndice. La documentación de las especies exóticas está fundamentada principal- mente en registros curatoriales de especímenes de co- lecciones científicas, complementada con registros en literatura y observaciones de campo. Las colecciones científicas son: Colección Ictiológica de la Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Baja California (UABC); Colección Ictiológica del Departamento de In- vestigaciones Científicas de la Universidad de Sonora (DICTUS) en Hermosillo, Sonora; Colección Ictiológica de la Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Au- tónoma de Nuevo León (UANL) en Monterrey, N.L.; California Academy of Sciences (CAS) en San Francis- co, California; Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) del Instituto Politécnico Nacional, La Paz, BCS, y Museo Regional de Historia Natural, Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS) el La Paz.

La nomenclatura y posición taxonómica de las espe- cies sigue a Eschmeyer (1998). Para cada especie regis- trada se presenta una sinopsis con fotografía que inclu- ye los siguientes apartados:

Nombre común: los nombres comunes en español e in- glés de los taxa se basaron en Nelson et al. (2004). Distribución nativa: el ámbito de distribución nativo co- nocido para la especie con base en registros publicados. Registros locales previos: Para cada entidad federativa se indica(n) la(s) cuenca(s) hidrológica(s) o localidad geo- gráfica de registro de la especie exótica en cuestión y que está(n) sustentada(s) con registro(s) curatorial(es), reporte(s) en literatura o notas de campo, todos ellos previos a 1983.

Registros locales recientes: para cada entidad federativa se indica la(s) cuenca(s) hidrológica(s) o localidad geo- gráfica de registro de la especie exótica en cuestión, sustentada con especímenes de colección, reportes en literatura o notas de campo, durante el periodo de 1983 a 2012.

Comentarios: información relevante sobre la distri- bución exótica del taxón, remarcando los casos del sitio original de introducción y el desarrollo de la

dispersión en el tiempo, así como de los impactos sobre la distribución y la abundancia de las especies nativas.

sinopsis de las especies

Un total de 34 especies son documentadas en el área de estudio, pertenecientes a 14 géneros y seis familias. Las sinopsis de las especies registradas son descritas a continuación:

Familia clupeidae

Dorosoma petenense

Nombre común: sardina maya/threadfin shad.

Distribución nativa: desde el río Ohio de Kentucky y sur de Indiana hasta el oeste y sur de Oklahoma, Texas y Florida, y a lo largo de la costa del golfo de México y costas de Centroamérica (Ross, 2001).

Registros locales previos: BC: río Colorado (Minckley, 2002; como Dorosoma mexicana). SON: río Yaqui (Va- rela-Romero, 1989).

Registros locales recientes: BC: canal alimentador a La- guna Salada; río Colorado y sus tributarios Hardy y El Mayor; presa Emilio López Zamora; canal de desagüe de campos de cultivo al sur del ejido Nayarit. SON: río Yaqui y su tributario Sahauripa, y Centro Piscícola de Cajeme. SIN: río Fuerte (La Bocatoma y derivadora Cahuinahua-Charay).

Comentarios: esta especie nativa de la vertiente atlán- tica de América fue introducida por primera vez en el bajo Colorado (Lake Havasu) durante 1954, prin- cipalmente como un pez forrajero para la lobina ne- gra (Micropterus salmoides) y otros peces de impor- tancia deportiva (Dill y Cordone, 1997). Minckley (2002) refirió esta especie como Dorosoma mexicana para el bajo Colorado de México, pero sin detallar localidades o especímenes testigo. Su presencia en la cuenca del Yaqui responde a su posible introducción desde el delta del Colorado (Varela-Romero, 1989). Los registros de la especie a la fecha sugieren una migración a la presa El Oviachic y su dispersión río arriba. En Sinaloa, la sardina maya fue recientemente registrada (18 de octubre de 2012) en las aguas del río Fuerte, desde la localidad de La Bocatoma hasta debajo de la cortina de la derivadora Cahuinahua- Charay.

Familia cyprinidae

Carassius auratus (lámina 22.1)

Nombre común: carpa dorada/goldfish.

Distribución nativa: Asia oriental, incluyendo China y tal vez regiones adyacentes; posiblemente también en partes de Europa, en caso de que C. auratus gibelio sea una subespecie válida y no sólo una introducción feral (Fuller et al., 1999).

Registros locales previos: ninguno.

Registros locales recientes: BC: río Hardy; laguna Salada y canal de irrigación entre el ejido Nayarit y Sonora. SON: río Magdalena.

Comentarios: este pez exótico fue introducido en aguas de California entre 1882 y 1884, y actualmente se ha expandido en dicho estado (Dill y Cordone, 1997). Su presencia en el bajo Colorado y en Sonora es conside- rada rara.

Ctenopharyngodon idella

Nombre común: carpa herbívora/grass carp.

Distribución nativa: Asia oriental, desde el río Amur de China y Siberia hasta el río West en China, y en Tai- landia (Lee et al., 1980; Fuller et al., 1999).

Registros locales previos: ninguno.

Registros locales recientes: SIN: presa José López Porti- llo “Comedero”; Cosalá.

Comentarios: la carpa herbívora o carpa Amur fue intro- ducida en México entre 1964 y 1965 para el control de malezas acuáticas y acuicultura en el río Cupatitzio (Mi- choacán), río Temazcal (Oaxaca), presa de La Boca (Nuevo León), varias localidades de Hidalgo, lago de Chapala (Jalisco), Santa María del Llano (Edo. de Méxi- co), Pozas, ca. de Puebla, y río Lacanjá (cf. Contreras- Balderas y Escalante-Cavazos, 1984; Contreras-Balderas, 1999). Los resultados para el control de malezas acuáti- cas, especialmente del lirio acuático, no fueron los espe- rados. El único reporte sobre su establecimiento en aguas mexicanas pertenece a Cupatitzio, Michoacán, en- tre 1974-1975 (cf. Contreras-Balderas y Escalante-Cava- zos, 1984). Se suponía que esta especie no se reproducía en aguas mexicanas, pero esto ha sido desmentido con los frecuentes registros sobre ejemplares maduros y de diferentes tallas que delatan su establecimiento.

Gila bicolor

Nombre común: carpa de tui/tui chub.

Distribución nativa: cuenca del Columbia en los esta- dos de Washington, Oregon y Idaho; cuenca del Sa-

cramento (ríos Klamath y Pit) y cuencas endorreicas de Nevada y California, hasta el río Mohave, Califor- nia (Page y Burr, 1991).

Registros locales previos: BC: arroyo Santo Tomás (Mill- er, 1968).

Registros locales recientes: ninguno.

Comentarios: el 6 de mayo de 1955, 27 ejemplares de G. bicolor (= G. mohavensis) procedentes de Soda Lake, California, fueron introducidos en el arroyo Santo To- más, justo debajo del puente de la carretera Núm. 1. Posteriores visitas a esta localidad por Carl L. Hubbs (Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, Cali- fornia) fracasaron para encontrar alguna evidencia del establecimiento de este ciprínido (Miller, 1968).

Gila orcutti

Nombre común: carpa de arroyo/arroyo chub.

Distribución nativa: ríos Los Ángeles, San Gabriel, San Luis Rey, Santa Ana y Santa Margarita, además de los arroyos Malibú y San Juan, California (Moyle, 2002). Registros locales previos. BC: arroyo Santo Tomás (Mill- er, 1968).

Registros locales recientes: ninguno.

Comentarios: el 6 de mayo de 1955, 50 ejemplares de G. orcutti procedentes del río San Luis Rey, California, fueron introducidos en el arroyo Santo Tomás, justo debajo del puente de la carretera Núm. 1. Carl L. Hubbs visitó posteriormente este sitio en varias oca- siones pero sin encontrar alguna evidencia de su esta- blecimiento (Miller, 1968).

Cyprinella lutrensis (lámina 22.2)

Nombre común: carpita roja/beautiful shinner.

Distribución nativa: cuenca del Misisipi, desde el sur de Wisconsin y este de Indiana hasta Dakota del Sur y Wyoming, al sur hasta Luisiana; vertiente del golfo de México desde el oeste del Misisipi al río Bravo, Texas, Nuevo México y Colorado (Page y Burr, 1991). Am- pliamente introducido en Estados Unidos (Fuller et al., 1999) y en el noroeste de México en el bajo Colo- rado (Contreras-Balderas y Escalante-Cavazos, 1984; Varela-Romero et al., 2003) y en el río Yaqui (Contre- ras-Balderas, 1999).

Registros locales previos: BC: río Hardy (Follett, 1960). SON: río Colorado, ca. San Luis Río Colorado (Hen- drickson y Varela-Romero, 1989).

Registros locales recientes: BC: río Colorado y su tribu- tario Hardy, y canal de irrigación entre los ejidos Na- yarit y Sonora (Varela-Romero et al., 2003). SON: río

Colorado, ca. San Luis Río Colorado y Ciénaga de Santa Clara en el canal Welton-Mohawk.

Comentarios: el primer hallazgo de esta especie en el bajo Colorado de México ocurrió en enero de 1953 (Hubbs, 1954; Dill y Cordone, 1997). Posiblemente la extirpación del pez cachorrito del desierto, Cyprino- don macularius, en el cauce principal del Colorado y en el canal de irrigación entre los ejidos Nayarit y So- nora esté asociada a la presencia actual de la sardinilla roja exótica (Varela-Romero et al., 2003).

Cyprinus carpio (lámina 22.3)

Nombre común: carpa común/common carp. Distribución nativa: Eurasia (Page y Burr, 1991). Registros locales previos: BC: río Colorado y sus tributa- rios Hardy y El Mayor (Follett, 1960) y parte norte de la laguna Salada (Hendrickson y Varela-Romero, 1989). SON: represa en el río San Bernardino (Miller y Winn, 1951); río Yaqui (Branson et al., 1960) y sus tributarios Bavispe, Muerto y Chico, así como en las presas La An- gostura y El Novillo (Hendrickson et al., 1981). Registros locales recientes: BC: canal alimentador de la la- guna Salada; río Colorado (Ruiz-Campos et al., 2012). BCS: río San Ignacio (Ruiz-Campos et al., 2006). SON: río Yaqui; arroyo La Matanza, río Bavispe en confluen- cia con el Batepito. SIN: río Fuerte en La Bocatoma; río Sinaloa en derivadora Sinaloa de Leyva; río Tamazula en El Rincón y puente El Limoncito, y río Humaya en Pa- los Blancos.

Comentarios: a pesar de que este ciprínido asiático fue introducido en el noroeste de México con la construc- ción de las primeras presas (Hendrickson et al., 1981), casi no es consumido por los lugareños debi- do a la baja calidad de su carne. En Baja California Sur fue introducido en 1973 en el oasis de San Igna- cio para promover la piscicultura rural (Ruiz-Campos et al. 2003), pero su consumo es casi nulo debido a su sabor desagradable a cieno y a la facilidad de obten- ción de pescado fresco de la laguna costera de San Ignacio. Un ejemplar (UABC-1361) de 3.5 kg de peso fue capturado en las inmediaciones del manantial el 26 de octubre de 2002 (Ruiz-Campos, 2012). Dos morfotipos han sido observados en las aguas conti- nentales de la península, predominando la forma es- pejo en el río San Ignacio y la forma criolla en la re- gión del bajo Colorado (Ruiz-Campos, 2012). En Sonora se registra, muchas veces sin ejemplares de colección, en todas las presas del estado como parte de los programas de fomento a la pesca del gobierno

estatal. En los ríos Fuerte, Sinaloa, Humaya y Tama- zula de Sinaloa no forman poblaciones abundantes debido al efecto de resistencia que ofrece la comuni- dad íctica nativa y diversa.

Pimephales promelas

Nombre común: carpa cabezona/fathead minnow. Distribución nativa: ocupa gran parte de Norteamérica, desde Quebec y los Territorios del Noroeste, en Cana- dá, hasta Alabama, Texas y Nuevo México, en Estados Unidos (Lee et al., 1980). En México aparece en el río Conchos y en las cuencas endorreicas de los ríos Ca- sas Grandes, Santa María y Laguna Bustillos en Chi- huahua y el norte de Durango (Miller et al., 2005). Registros locales previos: ninguno.

Registros locales recientes: SON: represa ca. Esqueda; arroyo Las Nutrias; represa ca. ejido I. Zaragoza, y río San Pedro.

Comentarios: la carpa cabezona ha sido ampliamente introducida como especie de forraje para peces de pes- ca deportiva (Lee et al., 1980). Se encuentra también en la porción noreste de Chihuahua, en la vecindad de Miñaca, donde originalmente se registra para esta cuenca (Hendrickson et al., 1981; Miller et al., 2005). En la cuenca del Gila aparentemente su introducción proviene del sur de Arizona, donde es comúnmente sembrada en las represas ganaderas.

Familia catostomidae

Carpiodes elongatus (lámina 22.4)

Nombre común: matalote chato/river carpsucker. Distribución nativa: vertiente atlántica, ampliamente distribuido en la cuenca del Misisipi en Montana y Pensilvania y al sur en la vertiente del Golfo, en sus tributarios desde Luisiana hasta la cuenca del Bravo en Nuevo México y Texas, y en México en los ríos Conchos, Salado y San Juan en Chihuahua, Coahuila y Nuevo León, y hasta el sur en el río Soto La Marina en Tamaulipas (Miller et. al., 2005).

Registros locales previos: SON: cuenca del río Yaqui (Hendrickson et al., 1981), en los ríos Yaqui, Bavispe, Chico y Moctezuma, así como en las presas La Angos- tura y El Novillo.

Registros locales recientes: SON: río Yaqui y sus tributa- rios Moctezuma, Aros, Chico, Bavispe y Batepito. Comentarios: a pesar de su registro en la década de 1970 en la cuenca mediante siembra para pesca de-

portiva, no se ha registrado su dispersión a otras cuencas. Fue reportado originalmente como C. car- pio para la cuenca del río Yaqui, sin embargo, análi- sis recientes de los especímenes sugieren que perte- necen a la especie C. elongatus (Hank Bart, com. pers.).

Familia Ictaluridae

Ameiurus catus

Nombre común: bagre blanco/white catfish.

Distribución nativa: vertientes del Atlántico y golfo de México, desde la parte baja del río Hudson, Nueva York, hasta la cuenca Apalachicola en Florida, Georgia y Alabama; en el sur de la parte peninsular de Florida a la cuenca del río Peace (Fuller et al., 1999; Ross, 2001). Registros locales previos: ninguno.

Registros locales recientes: BC: río Hardy en Dren Ayala