Construct phase

A partir de los datos de colecta, se abordó el estudio analítico de algunos índices básicos en torno a la biodiversidad: i) riqueza; ii) abundancia; iii) biomasa. Se conside- raron tres variables32_{: i) periodo (primavera u otoño); ii) hábitat (medios cerrados o}

abiertos) iii) localidad (altitud). El análisis no se centró sólo en el material registrado en el Medio Atlas, sino en la confrontación del mismo con los datos disponibles de distin- tas cordilleras mediterráneas, particularmente aquellas de la Península Ibérica. En cuanto a riqueza, hemos ponderado la relevancia de cada uno de los cuatro grupos (tele- cópridos, paracópridos, endocópridos y trógidos) en diferentes niveles taxonómicos:

32 _{Variables binarias (0/1) en su análisis estadístico (Martín-Piera, 2000; Lobo, 2007), si bien la altitud ha}

riqueza familiar, genérica y específica. Los distintos niveles de riqueza y abundancia permiten obtener un buen indicador del estado de conservación de la fauna coprófaga. Computamos, por ende, los valores de biomasa33, por ser una medida biológicamente más realista de las abundancias relativas de las especies (Peck & Forsyth, 1982). Final- mente, analizamos la composición biogeográfica de los la fauna coprófaga estudiada.

Como en los inventarios faunísticos resulta extremadamente difícil, sino imposi- ble, registrar el número total de especies presentes en el área de estudio (especialmente en el caso de invertebrados), hemos examinado primero si la riqueza obtenida para cada localidad representa una estima fiable de la riqueza total existente en el caso de que el esfuerzo de colecta fuera máximo. Para ello hemos realizado curvas de acumulación o curvas de colecta (Colwell & Coddington, 1994; Gotelli & Colwell, 2001; Willott, 2001; Gray, 2002; Jiménez-Valverde & Hortal, 2003; Martínez Hernández, 2007), en las cuales se relaciona el número de especies registradas a medida que se incrementa el esfuerzo del muestreo (en nuestro caso el número de trampas). El ajuste a una función asintótica de la curva obtenida permite estimar la representatividad de nuestros mues- treos, pero también ofrecer un valor de riqueza esperado (ver Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). En nuestro caso hemos considerado que los inventarios producidos en cada una de las localidades podían considerarse representativos cuando, al menos, se colectó el 70% del total de especies estimadas (ver: Hortal y Lobo, 2002). Además de las curvas de colecta se utilizaron también diversos estimadores no paramétricos (Col- well & Coddington, 1994): algoritmos34 que considerando la proporción de especies raras, bien en número de individuos o en su presencia en las muestras, permiten estimar el número total (teórico) de especies. Estos cálculos fueron realizados mediante el pro- grama EstimateS computando cuatro estimadores distintos para cada zona de muestreo35: ACE (Abundance-based Coverage Estimator: estimador de cobertura basado en abundancia de riqueza de especies), ICE (Incidence-based Coverage Estimator), Chao2 (estimador basado en el número de especies raras) y Jackknife2 (estimador de riqueza de especies, basado en incidencias) (Smith & Van Belle, 1984;

33 _{Las biomasas pueden inferirse en base a la longitud corporal, pues existe una correlación entre ambos}

valores (Lobo, 1993). Pueden también estimarse como el producto del tamaño corporal por la suma de frecuencias relativas de cada especie. Abundancia y biomasa constituyen estimas de la “importancia energética” (Lobo & Davis, 1999; Lobo & Martín-Piera, 1999; Lobo, 2007).

34 _{Según el Diccionario de la Lengua Española de la Real Academia: conjuntos ordenados y finitos de}

operaciones que permiten hallar la solución de un problema.

Chao, 1987; Chao & Lee, 1992; Chao et al., 1993; Colwell, 2000). El estimador ACE utiliza, para las estimaciones, diez o menos individuos por muestra. ICE utiliza las especies encontradas en diez o menos muestras. Chao2 y Jackniffe2 se basan en la presencia y ausencia para cuantificar la rareza. Un buen estimador debe cumplir: i) alcanzar o, al menos, aproximarse a la estabilidad con menos muestras de las que se requieren para que la curva acumulativa de especies se estabilice; ii) su estimación no debe diferir ampliamente de la de otros estimadores; iii) su estimación debe ser cercana a una extrapolación visual razonable de la asíntota de la curva de acumulación de especies (Toti et al., 2000).

Los análisis estadísticos efectuados han sido no paramétricos36 (Siegel & Caste- llan, 1988): tests de Mann-Whitney y Kruskal-Wallis, así como el coeficiente de regre- sión de Spearman. Estos tres índices posibilitan corroborar si los registros en dos (Mann-Whitney) o más variables (Kruskal-Wallis, Spearman) resultan significativos según la siguiente valoración:

• Sin asterisco: no se encuentran diferencias significativas entre las muestras. • *: se encuentran diferencias significativas entre las muestras con una probabili-

dad igual o mayor que el 95 %.

• **: se encuentran diferencias significativas entre las muestras con una probabili- dad igual o mayor que el 99 %.

• ***: se encuentran diferencias significativas entre las muestras con una probabilidad igual o mayor que el 99,9 %.

Concretamente, el índice de Mann-Whitney compara el grado de significativa diferencia entre dos variables independientes, como son -por ejemplo- la estacionalidad (primavera u otoño) o el tipo de hábitat según la cobertura vegetal (bosque o pastizal). El índice de Kruskal-Wallis estima el grado de significativa diferencia entre múltiples muestras in- dependientes, como son -por ejemplo- el número de ejemplares por cada trampa en rela- ción a la altitud de muestreo El índice de Spearman faculta dilucidar el grado de signi- ficación de las correlaciones entre, por ejemplo, medias presenciales y altitud.

36 _{Los test no paramétricos asumen que las muestras provienen de poblaciones con diferentes}

Puntualmente se han utilizado regresiones en forma de Modelos Lineares Gene- ralizados (Crawley, 1993) a fin de estimar la importancia de cada tipo de variable (esta- ción, localidad y hábitat) sobre la abundancia media por trampa de cada una de las es- pecies.

A efectos comparativos, en lo referido a la distribución de las especies colecta- das en el Atlas Medio, hemos recurrido al uso de una matriz (Romero-Samper y Lobo:

en preparación) sobre los Scarabaeoidea coprófagos en Marruecos. Dicha matriz reco-

pila, hasta el momento, los datos de 68 fuentes distintas: bibliográficas, presente estudio y colecciones (públicas y particulares). Recoge un total de 204 especies y 360 localida- des. Por lo que se refiere a las especies registradas en nuestro muestreo, contamos con 1.329 registros, lo que supone una media de 26 localidades/especie. Con estos datos hemos cartografiado la distribución de las mismas en Marruecos. Cabe observar, sin embargo, que la mayor parte de los registros corresponden a las áreas más frecuentadas por los entomólogos (costas y cordillera del Atlas, fundamentalmente), siguiendo las principales vías de comunicación.

Para estimar la similitud faunística, tanto entre las diez localidades de colecta como con otras trece marroquíes en donde se han efectuado muestreos anuales, se aplicó el coeficiente de Bray-Curtis, probablemente el índice de similitud más empleado y con mejores prestaciones (Faith et al., 1987; Clarke et al., 2006), calculado sobre el loga- ritmo de los valores de abundancia.

Finalmente, con objeto de valorar si la similitud de los inventarios entre distintas categorías difiere significativamente (periodo de colecta y hábitat), se realizó un Análi- sis de Similitud ANOSIM (Clarke & Warwick, 2001). Dicha significación se calcula mediante el cómputo de un estadístico (Global-R) que, variando entre cero y uno, com- para la variación observada con la que aparece permutando la matriz original.

Una vez determinado todo el material colectado, se depositó, debidamente conservado, en las colecciones del Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid).

5.- RESULTADOS