La relación volumen-masa para machos y hembras de cada colonia fue significativa (p < 0.05) (Figura 19 y 20, Tabla VII).
36 Figura 19. Relación volumen-masa de crías hembra y macho de cada colonia durante los meses de junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes).
37 Figura 20. Relación lineal volumen-masa por sexo de cada colonia durante los meses de junio y julio de 2007 (A= San Jorge, B= Granito, C= Los Islotes).
38 Tabla VII. Parámetros de la regresión volumen-masa para cada sexo dentro de cada colonia (g.l. = grados de libertad; F= ANDEVA; en rojo se señalan los valores significativos (p < 0.05)). Volumen vs. Masa b m R 2 F g.l. P San Jorge Hembras 1.5981 1.3858 0.8473 410.6 74 <0.05 Machos 1.0288 1.5034 0.8946 449.6 53 <0.05 Granito Hembras 1.07 1.4363 0.9065 668.2 79 <0.05 Machos 0.9257 1.4685 0.9291 813.7 62 <0.05 Los Islotes Hembras 1.8162 1.526 0.6648 115 58 <0.05 Machos 0.5995 1.6539 0.8371 375.4 73 <0.05
El ICC fue el mismo entre sexos dentro de cada colonia en julio (Figura 21, Tabla VIII).
Figura 21. Comparación del ICC entre meses para cada sexo dentro de cada colonia (SJ= San Jorge, G= Granito, LI= Los Islotes).
39 Tabla VIII. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre sexos dentro de cada colonia.
El ICC en los machos fue similar entre colonias mientras que en hembras fue significativamente distinto. El ICC de las crías hembra de los LI fue mayor que el ICC de las hembras de G mientras que el ICC de las crías hembra en SJ fue similar al de las otras dos colonias (Figura 22, Tabla IX).
Figura 22. ICC de hembras y machos entre San Jorge (SJ), Granito (G), y Los Islotes (LI) en julio.Las figuras▲ y ■ denotan la formación de grupos homogéneos de acuerdo a la prueba a posteriori de Nemenyi.
ICC Crías capturadas Estadístico P
Total Hembras Machos
San Jorge 65 40 25 t= 2.00 0.275 Granito 57 34 23 t= 2.00 0.184 Los Islotes 61 28 33 t= 2.02 0.155
40 Tabla IX. Resultados de las pruebas estadísticas para la comparación de ICC entre sexos dentro de cada colonia (H= Kruskal-Wallis; en rojo se presentan los valores significativos (p < 0.05)).
ICC Número de individuos Estadístico P
Total San Jorge Granito Los Islotes
Hembras
102 40 34 28 H= 12.83 0.002
Machos
41
7. DISCUSIÓN
7. 1 Amamantamientos
La demanda energética de la lactancia es elevada en mamíferos, ya que durante esta etapa las crías dependen de la leche materna. Por esta razón, la lactancia conlleva la mayor parte del esfuerzo reproductivo (Oftedal et al. 1987a). La cantidad de leche consumida por las crías de mamíferos, en sus primeros meses de vida, debe cubrir los requerimientos energéticos necesarios para su crecimiento y el mantenimiento de los procesos metabólicos dentro de los cuales se incluye la actividad diaria y la termorregulación (Brody 1945 en Oftedal et al 1987b).
Es común que en los otáridos se presente un aumento en la duración de los eventos de amamantamiento y de los viajes de alimentación de las madres, conforme avanza la temporada reproductiva, debido al aumento en la demanda energética de sus crías. A su vez, las crías cuentan con recursos para sobrellevar las separaciones constantes de su madre, como es una mayor reserva de grasa y por ende una mayor capacidad de ayuno, lo que además les otorga una mayor independencia (Boness y Bowen 1996). En el presente trabajo, la duración de los eventos de amamantamiento aumentó de junio a julio solamente en LI. Sin embargo, el que no se encontraran diferencias significativas en la duración de los amamantamientos entre junio y julio en SJ y G puede deberse a que el tamaño de muestra para esas colonias fue menor. El motivo para pensar esto es que el incremento significativo en la duración, asociado a una menor frecuencia, ha sido reportado para esta especie en estudios anteriores (García-Aguilar 1999; García y Aurioles-Gamboa 2003; Issa-Cabrera 2006). Además, en este trabajo solo se analizaron los dos primeros meses de la lactancia, por lo que se espera que conforme pasen las semanas, el incremento en su duración sea más notable, considerando que el periodo de lactancia en el lobo marino de California dura entre uno y tres años, dependiendo de la colonia (Elorriaga-Verplancken 2009; López-Alvirde 2014).
La proporción de tiempo que las hembras dedicaron a amamantar a sus crías, se mantuvo constante durante los primeros dos meses de vida en las tres
42 colonias estudiadas, a pesar de que la demanda energética de las crías debería aumentar conforme éstas crecen. Esto puede deberse a que en otáridos, conforme las crías crecen, hay un incremento en la eficiencia de amamantamientos, que se refleja en la succión de mayores volúmenes de leche (lobo fino subantártico Arctocephalus tropicalis, Georges y Guinet 2000; lobo fino de Australia -Arctocephalus pusillus doriferus, Arnould y Hindell 2000) y un incremento gradual en el porcentaje de grasa en la leche (lobo marino de California - Z. californianus, Oftedal et al. 1987a, lobo marino de Steller - Eumetopias jubatus, Millete y Trites 2003; lobo marino de Nueva Zelanda-Phocarctos hookeri, Riet Sapriza et al. 2012). En el lobo marino de California el porcentaje de lípidos en la leche incrementa progresivamente del 32% al 44% desde el nacimiento hasta los cuatro meses de edad (Oftedal et al. 1987a).
La duración promedio dentro de un evento de amamantamiento para el lobo marino de California en las islas del Canal de California (Channel Islands) es de 10.7 min (Oftedal et al. 1987b). En el presente estudio, la duración promedio por evento de amamantamiento en cada colonia se encontró dentro de lo reportado para la especie, sin embargo, hubo diferencias entre éstas. La duración en LIj (9.92±8.46 min) fue similar a la duración en G (8.19±5.91 min), y la duración de amamantamientos LIjl (13.09±10.47 min) fue similar a la duración en SJ (12.86±8.32 min). También, se encontró que la proporción de los eventos de amamantamiento fue significativamente menor en G que en SJ y LI. Estas diferencias pueden ser determinadas por factores tanto ambientales como poblacionales: temperatura ambiental, nivel de marea, densidad de hembras, tasa de agresión de hembras, duración de los viajes de alimentación y disponibilidad de alimento (Nieto-Hernández 2014; Bohórquez-Herrera 2014; Young et al. 2008). En este estudio no se evaluó el efecto de estas variables en la duración/proporción de los eventos de amamantamiento, sin embargo, se está analizando como parte de otro trabajo que se encuentra en proceso. Por ahora, solo se discutirá cómo se espera que estos factores influyan en el comportamiento de amamantamiento de las hembras.
Factores ambientales
Los lobos marinos de California pueden termorregular fisiológicamente en temperaturas menores a los 30ºC (Whittow et al.1972). Cuando la temperatura es
43 mayor, requieren modificar su conducta para evitar sobrecalentarse; por ejemplo, pueden cambiar de postura constantemente, separarse de otros individuos, trasladarse a lugares con sombra, remover el sustrato superficial para exponer sustrato húmedo que se encuentra debajo, levantar las aletas delanteras y traseras para una mayor evaporación de sudor y en caso extremo desplazarse al mar donde hay una mayor dispersión del calor. Por lo tanto, la temperatura es uno de los principales factores que influye en el comportamiento de los individuos cuando están en tierra, lo cual podría modificar de forma importante las actividades de amamantamiento (Campagna y Le Boeuf 1988).
Los datos de conducta materna obtenidos en este estudio, son parte de una investigación de largo plazo (2004-2008), donde se realizaron distintos muestreos de comportamiento y variables ambientales, que se utilizaron para probar otras hipótesis en las tres colonias de estudio (González-Suárez y Gerber 2008; Jacobs et al. 2008; Robertson et al. 2008; Young et al. 2008; Hernández-Camacho 2009; Holcomb et al 2009; Green et al. 2010; French et al. 2011). En los años de esta investigación, se registró la temperatura tres veces al día usando un termómetro ambiental que se dejó a la sombra. Durante junio y julio del 2007, la temperatura ambiental promedio para SJ, G y LI fue de 31.9±1.54ºC, 32±2.93ºC y 28.6±2.44ºC, respectivamente. Las hembras de LI se encontraron dentro del rango de temperatura donde puede llevarse a cabo la termorregulación fisiológica, por lo que amamantaron más tiempo a su cría. SJ tuvo la misma duración y proporción de amamantamientos que LI a pesar tener una temperatura ambiental mayor a los 30ºC. Esto puede deberse a varios factores: a que en SJ las hembras modifican su conducta y amamantan en la zona intermareal; y a que haya una menor densidad de individuos y por lo tanto, menor tasa de interacciones agonísticas interrumpiendo los amamantamientos; también puede deberse a que el tipo de sustrato junto con los niveles de marea disminuyan la sensación térmica en la colonia, entre otros.
El nivel de marea también puede propiciar o afectar los eventos de amamantamiento en el lobo marino de California. Por medio de tablas de predicción de mareas (CICESE) de regiones cercanas a cada colonia en las fechas del presente estudio se encontró que SJ tuvo las mareas más altas (200-400 cm), a diferencia de G (0-200 cm) o LI (0-100 cm). Se ha encontrado para LI, que cuando
44 hay un nivel medio, se forman pozas de marea entre las rocas (Labrada-Martagón 2003) donde las crías aprenden a nadar y las hembras pueden refrescarse, disminuyendo probablemente la frecuencia con la que se dirigen al mar para continuar los eventos de amamantamiento (González-Suárez y Gerber 2008). En el caso de las playas de canto rodado de SJ y G, las mareas pueden humedecer el sustrato, disminuyendo así la temperatura superficial y compensando la falta de sombra disponible. En las playas arenosas de G, el que la marea suba, puede disminuir la disponibilidad de este sustrato para las hembras que están amamantando a sus crías. Además, al haber menos espacio disponible, la densidad de hembras es mayor y esto provoca que las hembras con cría interrumpan los amamantamientos, al pelear con otras hembras por el espacio (Labrada-Martagón 2003).
Factores poblacionales
Generalmente las hembras de pinnípedos se vuelven sexualmente receptivas en promedio entre 3-5 semanas después de haber dado a luz a sus crías (Renouf 1991). Esto genera acoso por parte de los machos territoriales lo cual puede provocar la separación de las madres y las crías o reducir el cuidado materno debido a las constantes interrupciones. Se ha encontrado que un mayor gregarismo en hembras dentro de un territorio reproductivo disminuye el acoso de los machos (lobo marino sudamericano-Otaria flavescens, Cassini y Fernández-Juricic 2003; lobo marino de California-Z. californianus, Young y Gerber 2008) y las agresiones entre estos dentro del Golfo de California (Nieto-García 2014). Sin embargo, como se menciona anteriormente, una mayor densidad de hembras aumenta el número de agresiones entre ellas y disminuye el tiempo que dedican a amamantar, por lo que deben equilibrar los costos y beneficios del gregarismo al momento de elegir en qué territorio se van a establecer para llevar a cabo la crianza (lobo marino sudamericano –O. flavescens, Cassini y Fernández-Juricic 2003; lobo marino de California-Z. californianus, Young et al. 2008).
Young et al. (2008) encontraron que la tasa de agresión entre machos es menor en SJ, donde la duración de los amamantamientos fue mayor que en G y LIj. La tasa de agresión entre hembras fue menor en LI como se sugirió en los apartados anteriores. Al combinar la tasa de agresión de ambos sexos, G fue la
45 colonia con mayor tasa de agresión. Si este patrón se mantiene a lo largo del tiempo, es probable que la alta tasa de agresión registrada en esta zona, afecte la duración de proporción de los eventos de amamantamiento en esta colonia, tal y como se registró en este estudio.
Finalmente, las interacciones antrópicas (pesqueras o turísticas) también pueden afectar el comportamiento de cuidado materno en pinnípedos. Las interacciones asociadas al turismo incluyen el anclaje o tránsito cercano a la colonia, el nado (libre o con snorkel) y buceo dentro de los territorios acuáticos, el ruido generado por las embarcaciones o turistas etc. (Labrada-Martagón 2003). Las interacciones con pescadores incluyen el desembarque en la colonia y el tránsito cercano a los territorios reproductivos (Holcomb et al. 2009). El grado de perturbación en los animales puede ser ligero (voltear a la fuente del disturbio), moderado (trasladarse a otro sitio en tierra) o intenso (dirigirse al agua) (Labrada-Martagón 2003) y puede tener repercusiones en el cuidado materno en pinnípedos (foca arpa -Pagophilus groelandicus, Kovacs e Innes 1989; lobo marino de California –Z. californianus, García-Merino et al. 1997; Labrada-Martagón 2003; French et al. 2011).
French et al. (2011) encontraron que en G, donde la mayoría de interacciones antrópicas son causadas por actividades pesqueras, los lobos marinos presentaron una mayor sensibilidad a los disturbios. Esto puede deberse a que la interacción pesquera en la colonia es más invasiva y debido a que estas actividades han ido incrementado a lo largo del tiempo, pueden ser un factor que esté afectando la duración de los eventos de amamantamiento en esta colonia. En LI, a pesar de ser la colonia más visitada por el turismo no tuvo ningún efecto; esto también fue reportado por Labrada-Martagón (2003) en años anteriores. Para SJ no hay suficiente información para concluir algo al respecto.
Es de importancia recalcar que estos factores, ambientales y poblacionales, afectan de manera conjunta el comportamiento de los individuos (Schneider y Payne 1983). Es por eso que no se pueden atribuir las diferencias en el comportamiento materno entre colonias a un solo factor y es necesario determinar el efecto de estas variables en el comportamiento usando modelos estadísticos.
46 7. 2 Condición corporal
7.2.1 Medidas morfométricas
El que las crías de ambos sexos de todas las colonias aumentaran significativamente en peso, longitud y volumen de junio a julio, es un indicador de que por lo menos para el segundo mes de vida las hembras cubrieron los requerimientos energéticos de sus crías y proporcionaron suficiente energía para su crecimiento (Oftedal et al 1987a). Los machos fueron más pesados, más largos y tuvieron mayor volumen que las hembras, lo que indica que el dimorfismo sexual que caracteriza a esta especie, está presente desde el nacimiento tal como se ha reportado en estudios anteriores (Ono y Boness 1996; Luque y Aurioles-Gamboa 2001; Issa-Cabrera 2006).
La diferencia en talla y tasa de crecimiento entre machos y hembras de mamíferos poligínicos neonatos, puede explicarse de acuerdo a la teoría de inversión materna diferencial (gestacional y/o postnatal, Trivers y Willard 1973; Maynard Smith 1980) y de las diferencias en la utilización de la energía por parte de las crías (fisiológica y conductual) (Ono y Boness 1996). La teoría de inversión materna diferencial se basa en que en especies con dimorfismo sexual, habrá una mayor inversión materna en las crías del sexo que representa mayor costo energético, en este caso los machos (Trivers y Willard 1973; Maynard Smith 1980); con el fin de que alcancen un tamaño ventajoso que se mantenga a través de la vida adulta, aumentando su éxito reproductivo y el de sus madres (lobo marino de California - Z. californianus, Issa-Cabrera 2006). La inversión materna diferencial en algunos otáridos, se presenta desde el periodo de gestación y se debe a una mayor demanda de nutrientes por parte de las crías macho durante la preñez (lobo marino de California - Z. californianus- Boness 1991, Issa-Cabrera 2006; lobo fino del norte - Callorhinus ursinus, Trites 1991; lobo marino de Steller - E. jubatus, Brandon et al. 2005).
A pesar de que durante el presente estudio no se pudo determinar el sexo de las crías durante los registros de amamantamiento, ya se ha reportado que la duración de los eventos de amamantamiento y la frecuencia de amamantamiento es mayor en hembras que tienen crías macho, manteniendo así las diferencias
47 morfométricas entre sexos durante los primeros meses de vida (Ono y Boness 1996; Issa-Cabrera 2006).
Por otro lado, las crías no son “receptores pasivos” de la energía transferida por sus madres; su comportamiento y fisiología deben influir en el grado de dimorfismo sexual presente en pinnípedos poligínicos. Sin embargo, en crías de lobo marino de California no se han encontrado diferencias en el tiempo que las hembras y los machos dedican a jugar o descansar. Respecto a su fisiología, la tasa metabólica de los machos durante el reposo, medida a través de la temperatura corporal, es menor que la de las hembras, lo cual conlleva a un menor gasto energético (lobo marino de California- Z. californianus, Ono y Boness 1996 lobo fino del Antártico - Arctocephalus gazella, Guinet et al. 1999). La energía que obtienen las crías hembra se utiliza principalmente en la formación reservas lipídicas, mientras que en crías macho hacia la formación de tejido muscular y óseo (lobo fino del Antártico A. gazella, Arnould et al. 1996; lobo marino de California -Z. californianus, Luque y Aurioles-Gamboa 2001).