Development of F 2 and F 2:3 mapping population.

principal de captura

Un concepto integrador comúnmente utilizado en el manejo de especies amenazadas, es la Unidad Taxonómica Operacional (OTU, por sus siglas en Ingles); aunque este concepto no está muy extendido en poblaciones marinas, es una herramienta básica para la definición de una especie (Allendorf & Luikart, 2007). El concepto de "especie" puede tener diferentes significados según el campo de trabajo o el alcance de la investigación. El concepto biológico (BSC) define una especie como grupo de poblaciones que pueden reproducirse (o potencialmente reproducirse) y que están reproductivamente aislados de otros grupos (Mayr, 2000). El concepto morfológico (MSC) se basa en individuos que comparten un conjunto de caracteres

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morfológicos y por lo tanto son capaces de distinguirse sobre la base de estas discontinuidades en las características fenotípicas (Keogh, 1999). El concepto genético de especies (GSC) se define como un grupo de poblaciones naturales genéticamente compatibles que se aísla genéticamente de otros grupos (Baker & Bradley, 2006); mientras que el concepto evolutivo de especie (ESC), define una especie como un "linaje (una secuencia ancestral descendiente de la población) en evolución separada de los demás y con sus propias tendencias y un rol evolutivo unitario” (Simpson, 1961). Consciente de las lagunas y las críticas sobre el uso de estos conceptos por sí solos, y para los fines de este estudio, se definirá como "especie" a nuestra OTU, vinculando de esta forma a cada concepto individual de especies previamente presentado.

Las OTU (o especies) requieren ser manejadas como unidades separadas. Sin embargo, las poblaciones dentro de una especie pueden estar en el camino a especiación. Si muestran diferenciación adaptativa significativa a diferentes hábitats, o diferenciación genética significativa, entonces se puede justificar su manejo como linajes evolutivos independientes para fines de conservación (Frankham et al., 2004). Esta suposición de que las poblaciones pueden estar en trayectorias evolutivas independientes ha modificado los esfuerzos de conservación hacia una especie como unidad taxonómica esencial, y en su lugar ha dado paso hacia datos genéticos poblacionales los que puede contribuir en gran medida a la determinación de si las poblaciones pueden ser consideradas independientes y por lo tanto, como unidades de manejo independientes, tales como una unidad evolutivamente significativa (ESU

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por sus iniciales en inglés) (Moritz, 1994, 1995; Paetkau, 1999; Crandall et al., 2000; Fraser & Bernatchez, 2001; Hey et al., 2003).

El concepto ESU ha sido desarrollado para proporcionar un enfoque objetivo al dar prioridad a las unidades de protección por debajo de los niveles taxonómicos (Ryder, 1986), dado que la taxonomía existente podría no reflejar ampliamente la diversidad genética subyacente o limitaciones intrínsecas del recurso (Avise, 1989). Una unidad significativa evolutiva (ESU) puede definirse en términos generales como una subespecie, población o grupo de poblaciones que merecen un manejo por separado o prioritario para su conservación debido a su alto grado de distinción (tanto genética y ecológicamente) (Allendorf & Luikart, 2007). Moritz (1994) propuso que los marcadores genéticos pueden ser utilizados para definir unidades de manejo dentro de una especie. Si los genotipos del mtADN no muestran solapamiento entre poblaciones, y loci nucleares muestran desviaciones importantes de las frecuencias de los alelos, entonces deberían ser definidos como ESU separados y por lo tanto ser manejados por separado (Dimmick et al., 1999; Karl & Bowen, 1999; Moritz, 1999; Paetkau, 1999; Crandall et al., 2000; Goldstein et al., 2000).

Varios autores han señalado que las ESU se pueden dividir en varias unidades de manejo (MU) (Taberlet et al., 1995; Waits et al., 2000; Palsbøll et al., 2007). Estas unidades de gestión por lo general se definen como poblaciones, stocks o grupos de poblaciones que son demográficamente independientes. La identificación de estas unidades es útil para la gestión a corto plazo - tal como la delimitación de las zonas de pesca, el establecimiento de cuotas de extracción, y el seguimiento de hábitat y estado de la población (Allendorf & Luikart, 2007). Las MU a diferencia de las ESU, por lo

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general no muestran evolución independiente a largo plazo o diferenciación adaptativa marcada. La conservación de múltiples poblaciones, no sólo una o dos, es fundamental para asegurar la persistencia a largo plazo de las especies (Hughes et al., 1997; Hobbs & Mooney, 1998).

El desarrollo exitoso de los análisis filogenéticos es un hito fundamental para este proyecto. El presente objetivo es una consecuencia de las conclusiones del objetivos anteriores, donde se definen las 'unidades evolutivas" para ambas especies. Los criterios de éxito en la sección anterior incluyen la extrapolación de caracteres morfométricos y basados en el ADN que sitúen a las rayas muestreadas a lo largo de la costa chilena, desde diversos hábitats y pesquerías según lo predicho por la taxonomía; una filogenia basada en el ADN de las especies objetivo que se corresponda con la actual taxonomía de la familia; y la no existencia de hibridación inter- especies sobre la base de una comparación de muestra por muestra mediante la identificación basada en el ADN y caracteres morfológicos externos.

Identificación de poblaciones natales

El análisis genético de la estructura del stock, puede revelar la escala más adecuada de administración sobre una base especie-específica. Por ejemplo, esto se ilustra con una serie de investigaciones genéticas sobre especies capturadas en el norte de Australia y en aguas de Indonesia. Los taxones estudiados incluye tiburones (Familia Sphyrnidae y Carcharhinidae), caballa (Familia Scombridae) y pargos (Familia Lutjanidae) y las herramientas moleculares utilizadas incluyen alozimas, microsatélites de ADN y secuenciación del mtADN. Una gran variedad de estructuras

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poblacionales pueden existir entre especies en una región geográfica en particular incluidos dentro de cada uno de los grupos de taxones, de tal manera que, la historia de vida, la batimetría y la hidrodinámica han sido los predictores más eficaces de la estructura genética de la población. Por ejemplo, dos especies de tiburones (Prionace

glauca y Sphyrna lewini) no mostraron evidencia de estructura poblacional, mientras

que se evidencian diferencias pronunciadas en otro tiburón (Carcharhinus sorrah) a través del Mar de Timor (Ovenden et al., 2009). En los lutjánidos, dos especies co- distribuidos mostraron una fuerte correspondencia en su estructura de la población (Salini et al., 2006) en el mar de Timor, el que actúa como una barrera al movimiento, como ocurre en una especie bentónica Pristipomoides multidens (Ovenden et al., 2004). Por el contrario, otro lutjánidos en la misma zona, Lutjanus argentimaculatus no presento una estructura en esta región (Ovenden & Street, 2003). Estos modelos de subdivisión genética permiten entender que las poblaciones de algunas especies han limitado su capacidad de actuar como donantes a otras poblaciones sobre-explotadas (Blaber et al., 2005). Estudios similares multi-específicos se han llevado a cabo en el suroeste de Australia (Watts & Johnson, 2004, Ayvazian et al., 1994) y en otros lugares (Waples 1987, Pelc et al., 2009).

Contribución relativa a la pesquería

La administración pesquera puede complicarse cuando los stocks se sobreponen. Una pesquería de stocks mixtos contiene individuos de dos o más stocks (o componentes) distintos de una misma especie. Cuando se capturan stocks mixtos, los componentes del stocks serán impactados de acuerdo a las proporciones

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representadas dentro del stock mixto. Por ejemplo, sub-adultos del salmón del Pacífico en el océano Pacífico Norte, forman una población mixta ya que representan la descendencia de varias poblaciones reproductoras de agua dulce. Un análisis de stock mixto, es el proceso de cuantificación de los aportes de cada stock componente a una pesquería mixta y comúnmente se utilizan herramientas genéticas para esto.

La composición de pesquerías de stocks mixtos puede ser resuelta por comparación con valores de referencia (o basales) de las frecuencias génicas de los componentes del stock. Comúnmente se utilizan marcadores genéticos altamente variables, tales como loci de microsatélites y SNP. La recopilación de datos de referencia es a menudo una consecuencia de la descripción de la estructura del stock genético de una especie. Los datos de referencia se deben recoger durante varios años para comprobar la estabilidad temporal. Simulaciones computacionales son utilizadas para determinar si hay suficiente diferenciación genética entre las acciones componentes para caracterizar una muestra mixta, y si es así, los especímenes tomados de la pesquería mixta serán genotipificados y se estimara su proporción relativa de cada stock componente.

Para realizar un análisis de stocks mixtos, es necesario que haya evidencia de que la especie tiene poblaciones discretas, pero se captura en un estado agregado. En muchas partes del mundo la pesca se produce en las especies cuya biología no ha sido bien caracterizada, y para estas especies, los stocks mixtos pueden o no presentarse. La tecnología genética es irrelevante hasta que se establezca la necesidad para el análisis. Además, debe haber alguna diferenciación genética entre los stock componentes. Por ejemplo, en el Atlántico nororiental para Clupea harengus,

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Bekkevold et al. (2011) demostró que el análisis de stocks mixtos es posible en poblaciones con poca diferenciación (e.g., FST <0,02). Sin embargo, si la composición de los stocks mixtos esta significativamente sesgada hacia uno o más stock componentes, el rendimiento del método será pobre (Griffiths et al., 2010). Análisis de stocks mixtos, en contraste con los métodos de asignación, permiten determinar las proporciones relativas de dos o más stock en una muestra mixta en lugar de asignar los individuos a los stocks. El análisis de stocks mixtos será el método a emplear cuando la diferenciación entre las poblaciones sea baja.

La contribución relativa de cada unidad poblacional a las unidades de manejo pesquero, solo se podrá realizar si se logra identificar más de una unidad poblacional, y si estas unidades difieren significativamente una de otra basados en los genotipos de microsatélites. Las unidades necesitan diferir en FST de alrededor de 0.05 o más, para un análisis de stocks mixtas. Si las unidades poblacionales difieren en menos de esta cantidad, un análisis de stocks mixtos no podrá ser realizado y en consecuencia las contribuciones relativas de cada unidad poblacional a las unidades de manejo no podrán ser estimadas.

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