Generation of expressed sequenced tags (ESTs) and development of EST based simple sequence repeat (SSR) markers.

Las amenazas globales hacia los peces elasmobranquios y en especial a las rayas, han ido en aumento debido a los efectos directos e indirectos de pesca (Pauly et

al., 2002; Worm et al., 2006; Dulvy et al., 2014). Recientemente se han documentado

disminuciones importantes a nivel poblacional en especies explotadas comercialmente, y en particular, en especies más grandes y menos resilientes (Stevens

et al., 2000; Baum et al., 2003; Myers et al., 2007; Dulvy et al., 2008; Ferretti et al.,

2008; Dulvy et al., 2014).

Las rayas hocicudas (Familia Rajidae) son el grupo más diverso de batoideos, con cerca de 27 géneros y 245 especies distribuidas en todo el mundo (McEachran & Miyake, 1990; Ebert & Compagno, 2007) y representan alrededor del 25% de todos los condrictios existentes (Compagno, 2005a, b). La mayoría de las rayas habitan ambientes marinos de la zona sublitoral hasta 3.000 m de profundidad y presentan una alta diversidad de especies en las latitudes altas y aguas profundas (McEachran & Miyake, 1990; Ebert & Compagno, 2007).

En general, las rayas hocicudas presentan desafíos únicos para la administración pesquera (Stevens et al., 2000) y para su conservación (Robert &

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Hawkins, 1999; Dulvy & Reynolds, 2002), debido a su gran tamaño corporal, baja fecundidad, tardía edad de madurez sexual y alta longevidad (Du Buit, 1968; Holden, 1977; Frisk et al., 2001; Dulvy & Reynolds, 2002; Myers & Worm, 2005; Dulvy et al., 2014). La biología y la ecología de las rayas hocicudas es poco conocida y requiere más investigación a nivel morfológico, taxonómico y molecular, a pesar de ser uno de los más grandes grupos taxonómicos dentro de los peces cartilaginosos (Compagno, 1999; Ebert & Compagno, 2007; Séret & Last, 2008) y ser objeto de una intensa explotación comercial (Baum et al., 2003; Dulvy et al. 2008; Myers & Worm, 2005; Myers et al., 2007; Ferretti et al., 2008; Dulvy et al., 2014). Gran parte de las pesquerías locales con desembarques no controlados son a menudo acompañadas por la falta de información biológica necesaria para mantener un stock pesquero sano (Ferretti et al., 2008, 2010). Agnew et al. (2000) sugirieren que las rayas hocicudas son generalmente vulnerables a colapso de stock, incluso cuando se someten a bajos niveles de presión pesquera. Las grandes disminuciones poblacionales y extinciones locales en estas rayas, han sido documentadas en los últimos 10 años. La raya común

Dipturus batis (L. 1758), la raya grande Dipturus laevis (Mitchill 1818), la raya blanca Rostroraja alba (Lacepède 1803), la raya de clavos Raja clavata L. 1758, la raya suave Dipturus innominatus (Garrick & Paul 1974) y la raya de hocico grande Dipturus oxyrinchus (L. 1758), son los ejemplos mejor documentados de extinciones locales de

peces cartilaginosos, como resultado de intensa actividad pesquera (Casey & Myer, 1998; Dulvy et al., 2008; Francis et al., 2001, Dulvy & Forrest, 2010).

En el Océano Pacífico Sureste, solamente un par de peces elasmobranquios se desembarcan como objetivo de pesca, y la raya volantín Zearaja chilensis (Guichenot

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1848) y la raya espinosa Dipturus trachyderma (Krefft & Stehmann 1975), son los peces cartilaginosos más valiosos en aguas chilenas (Lamilla et al., 2010, SERNAP, 2012). Claves de identificación y guías de campo han sido producidas considerando aspectos generales (básicos) de la morfología de las rayas hocicudas en el sureste del Pacífico, pero la identificación de especies y la falta de registros de desembarques específicos, son un gran problema para la gestión pesquera y la asignación de cuotas, lo que menoscaba cualquier medida de conservación y administración. En particular, estas dos especies de importancia comercial, D. trachyderma y Z. chilensis, tienen una vulnerabilidad adicional ya que ambos son endémicas de las aguas templadas-frías del sur de América del Sur (De Buen, 1959; Pequeño & Lamilla, 1985; Leible & Stehmann, 1987; Leible et al., 1990; Agnew et al., 2000; Menni & Stehmann, 2000; Gomes & Picado, 2001; García de la Rosa et al., 2004; Bustamante et al. 2014b).

Desde el punto de vista taxonómico, el género Zearaja fue descrito en 1939 a partir de una especie monotípica, Zearaja nasuta (Müller & Henle 1841), que se trasladó desde el género Raja aunque no se proporcionó un diagnóstico útil. Más tarde, Stehmann (1990) colocó este taxón como sinonimia dentro del género Dipturus. Last & Yearsley (2002) resucitan a Zearaja como subgénero al reubicar dos especies y sugieren que los zearajidos son más propensos a ser genéricamente distintos de los dipturidos debido a la morfología del esqueleto, por ejemplo, clásper, neurocranium, las cinturas pélvica y pectorales. Last & Gledhill (2007) sugieren la actualización de

Zearaja como un género basado en las características clave de la anatomía externa e

interna, es decir, la relación del ancho/largo del disco (dándole su forma sub- romboidal característica), la presencia de un fuerte cartílago rostral, patrones de

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espina orbitales y de la línea media; además de todas la característica del esqueleto mencionadas anteriormente. En la actualidad, el género Zearaja incluye al menos tres especies válidas, Z. nasuta (Müller & Henle 1841) de Nueva Zelanda, Z. chilensis (Guichenot 1848) de Chile y Argentina y una nueva especie, Zearaja maugeana Last & Gledhill 2007, descrita de aguas en Tasmania (Australia). Sin embargo, estos cambios en el género Zearaja, así como otros cambios recientes en la taxonomía de los peces cartilaginosos no han abordado todos los problemas taxonómicos y sistemáticos entre géneros de la familia Rajidae (Eschmeyer & Fong, 2011).

Las rayas hocicudas del género Dipturus tienen una distribución en todo el mundo incluyendo el Caribe (Compagno, 1999; Gomes & Picado, 2001), el noroeste del Océano Atlántico (McEachran & Carvalho, 2002; Gedamke et al. 2005; Schwartz, 2012), América del Sur (Gomes & Picado, 2001; Soto & Mincarone, 2001; Lamilla & Bustamante, 2005; Díaz de Astarloa et al., 2008; Bustamante et al., 2014b), Australasia (Last et al., 2008a, Last & Alava, 2013) y el este de Europa y África (Ellis et al., 2005a, b; Ebert & Compagno, 2007, Cannas et al., 2010). El género Dipturus Rafinesque 1810 fue descrito utilizando Raja batis (Linnaeus 1758) como especie tipo considerada inicialmente como un subgénero de Raja (Stehmann, 1973; Ishihara & Ishiyama, 1986; Ishihara, 1987; Pequeño, 1989; Séret, 1989; Pequeño & Lamilla, 1993; Jacob & McEachran, 1994; López et al., 1996; Bizikov et al., 2004) y ha sido resucitado a nivel genérico por McEachran & Dunn (1998). El género Dipturus incluye actualmente 45 especies válidas y varias no descritas (Séret, 1989; McEachran & Dunn, 1998; Ebert & Compagno, 2007; Last, 2008; Last et al., 2008a, Séret & Last, 2008, Last & Álava, 2013; Ebert et al., 2013). Ocho especies del género están presentes en las aguas de América

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del Sur, incluyendo Dipturus ecuadoriensis (Beebe & Tee-Van 1941) en el Océano Pacífico, Dipturus argentinensis Díaz de Astarloa, Mabragaña, Hanner & Figueroa 2008, D. bullisi (Bigelow & Schroeder 1962), D. diehli Soto & Mincarone 2001, D.

leptocauda (Kreddt & Stehmann 1975), D. mennii Gomes & Parago 2001 y D. teevani

(Bigelow & Schroeder 1951) en el Océano Atlántico, y Dipturus trachyderma (Krefft & Stehmann 1975) en ambos Pacífico y Atlántico. Todas las rayas hocicudas de América del Sur han sido reportadas en la plataforma y talud continental entre 100 y 450 m de profundidad y son intensamente capturados en todo su rango de distribución (Leible & Stehmann, 1987; Lloris & Rucabado, 1991; Gomes & Picado, 2001; Soto & Mincarone, 2001; Díaz de Astarloa et al., 2008).

3.3.2. Uso de marcadores moleculares mitocondriales para la identificación de