Development and introduction of PSA screening in the Netherlands

Junto al enfoque de Darwin hay otras versiones de evolucionismo. algunas de ellas están orientadas hacia “el árbol de la vida”, mientras que otras insisten en el tipo de proceso de la evolución. Desde la publicación de The Origin of Species, un amplio número de biólogos han estado convencidos de la evolución como hecho. Pero un asunto distinto ha sido cómo entender la estructura de la vida y la aceptación de la selección natural como mecanismo de evolución. “Mayr enumera cinco tipos de teorías de la evolución que estuvieron funcionando entre 1860-1940: Geoffroyism, ortogénesis —incluido el lamarckismo original—, saltacionis- mo —incluida la teoría de la mutación—, el darwinismo, y el neo-darwinismo. Señala que ‘la mayor parte de los autores entre 1860 y 1940 adoptaron una mezcla de estas teorías’. Peter bowler añade otra más: la evolución teísta, donde el proceso es dirigido por Dios” 101_.

1.4.1. Del “árbol de la vida” al proceso de la evolución

había dos ideas centrales en The Origin of Species: el árbol de la vida y la selección natural (entendida como proceso evolutivo). En relación con la primera idea, “las especies cambian con el tiempo, con algunas especies que se van a extinguir mientras que otras van a continuar o se dividirán entre múltiples especies de descendencia. Darwin ilustró la pauta resultante como ramas de un árbol que divergen. La segunda idea, la selección natural, ofrecía el dar cuenta de cómo pueden cambiar las especies. a tenor de esta idea, las especies cambian mediante un proceso de selección afín al método de la selección artificial que los cuidadores utilizaban para modificar variedades domesticadas de plantas y de animales” 102.

ambas ideas —el árbol de la vida y la selección natural— fueron cuestionadas, de uno u otro modo, por numerosos científicos. históricamente, “muchos de los evolucionistas del siglo XiX —y de comienzos del siglo XX—, cuando no la mayor parte de ellos, permane- cieron netamente escépticos ante la selección natural” 103. Esto quiere decir que la crítica al

darwinismo no vino sólo de fuera de la tendencia evolucionista, puesto que se dio el caso entre los partidarios de las distintas versiones del evolucionismo de debatir temas como la variación y el papel de la selección natural 104.

un punto inicial de crítica a esta concepción evolucionista fue reconocido por el propio Darwin: su teoría de la Evolución no proporciona una exposición del origen de las variaciones. En esta primera esfera de controversia, su postura estaba en favor de cambios aleatorios, pequeños y continuos. Para la posición de la “ortogénesis”, hay dos opciones sobre cómo ocurrieron los cambios, pero en ambas las variaciones están dirigidas en lugar de ser parte de un proceso aleatorio: a) las variaciones como producto de una suerte de élan vital —un impulso interno del organismo mismo— que dirigiría la formación de especies; y b) las va- riaciones como resultado de influencias ambientales, tales como el clima o el suministro de comida. Estas opciones, que incluyen el trabajo posterior de theilhard de Chardin, fueron

101 _{cunninGHan, S., Philosophy and the Darwinian Legacy, p. 26. Cfr. mayR, E., “Prologue: Some thoughts}

on the history of the Evolutionary Synthesis”, en mayR, E. y PRovine, W. b. (eds), The Evolutionary Synthesis:

Perspectives on the Unification of Biology, harvard university Press, Cambridge, 1980, pp. 5-6; y BowleR, P. J., The

Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, Johns hopkins university Press, baltimore, 1983, p. 7.

102 _{wateRs, C. K., “the arguments in the Origin of Species”, pp. 117-118.} 103 _{“the arguments in the Origin of Species”, p. 123.}

decayendo de modo gradual como teorías competidoras relevantes, debido a la ausencia de pruebas científicas convincentes.

Como segunda esfera de controversia sobre el darwinismo aparece el nexo preciso entre las variaciones y el proceso de formación de las especies 105. Según Darwin, la selección natural

opera para mantener las variaciones favorables y eliminar las desfavorables. Esta concepción puede ser criticada a tenor de la necesidad de tener algo más para explicar la complejidad bio- lógica. thomas henry huxley y Francis Galton —sobrino de Darwin— criticaron la opción darwiniana, y apoyaron grandes variaciones de tipo discontinuo para explicar la formación de nuevas especies. “huxley siempre pensó que las nuevas especies surgían por ‘saltos’ [saltations] (grandes cambios repentinos)” 106. además de él y Galton, los biólogos que defendieron una

imagen del origen de las especies no gradual, con saltos, incluye a la mayoría de los primeros mendelianos: William bateson, hugo De vries, Lucien Cuénot, Wilhelm Johannsen y —de alguna manera, más tarde— Richard Goldschmidt 107_.

Lejos de haber sido olvidada, en décadas recientes esta perspectiva ha ganado nuevos parti- darios. Esta “importante postura alternativa de descendencia con modificación está representada por la ‘teoría del equilibrio puntuado’ (theory of punctuated equilibrium) de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould, donde se postula que el aumento preponderante de cambio evolutivo está concentrado durante el evento de la especiación o ‘cladogénesis’ (cladogenesis) 108_{. Eldredge y}

Gould no proponen que el cambio que lleva a las nuevas especies sea tan rápido que ocurra en una sóla generación (como algunos genetistas creían a comienzos del siglo XX)” 109. teniendo en

cuenta los datos paleontológicos, piensan que las especies evolucionan más rápidamente cuando emergen a partir de dividirse (splitting) que lo hacen más tarde. Esta postura altera la pauta darwiniana general del árbol genealógico.

Las hipótesis adaptativas aseveran que la selección natural desempeñó un específico pa- pel causal en la evolución biológica. Esto lleva hacia el debate en torno al “adaptacionismo”, puesto que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin “criticaron a los biólogos por adherirse de manera acrítica a las narraciones imaginarias (‘ just-so’ stories) acerca de la selección natu- ral 110. Ellos fueron tan lejos como proponer que el adaptacionismo es infalsable (unfalsifiable);

puesto que la derrota de una hipótesis adaptativa le permite inventar otra, no hay un modo de refutar el adaptacionismo como una propuesta acerca de la Naturaleza. Gould y Lewontin también defendieron una postura ‘pluralista’ sobre el proceso evolutivo, según la cual la selección natural es una importante influencia sobre el rasgo (trait) evolución, pero no es la única” 111.

105 _{Respecto del proceso de formación de especies, es particularmente influyente el planteamiento de E. Mayr donde,}

como pauta habitual, pide un periodo de aislamiento geográfico entre las poblaciones involucradas.

106 _{BRooke, J. h., “Darwin and victorian Christianity”, p. 205.}

107 _{Cfr. Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, p. 247.}

108 _{Cfr. eldRedGe, N. y Gould, S. J., “Punctuated Equilibria: an alternative to Phyletic Gradualism”, en scHoPf,}

t. J. M. (ed), models in Paleobiology, Freeman, San Francisco, Ca, 1972, pp. 82-115.

109 _{Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, p. 247.}

110 _{Cfr. Gould, S. J. y lewontin, R. C., “the Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a Critique}

of the adaptationist Programme”, Proceedings of the Royal Society of London, b 205, (1979), pp. 581-598. Reimpreso en soBeR, E. (ed), Conceptual Issues in Evolutionary Biology, 3ª ed., the Mit Press, Cambridge,

2006, pp. 79-97.

111 _{soBeR, E., “Metaphysical and Epistemological issues in Modern Darwinian theory”, en HodGe, J. y Radick, G.}

Otra fuente de críticas es el nivel de cambio biológico 112. Esta tercera esfera de controversia

es “que la evolución es algo que no sólo ocurre al nivel de las especies, sino que también se da en otros niveles” 113_{. Se basa en una observación común en Paleontología (p. ej., los diversos órdenes}

de mamíferos). además de la distinción entre especies o géneros (genera) y nivel superior, pode- mos considerar los organismos a diversos niveles de existencia, principalmente como individuo y grupo. Puede darse una diferencia en la pauta de la vida que incluye “una confrontación potencial entre dos niveles, el individuo y el grupo. (…) Nadie quiere negar que la ‘selección de grupo’ (por usar el nombre común para llevar a cabo la selección para la adaptación de grupo) puede existir y probablemente exista. (…) Generalmente, los evolucionistas practicantes (practicing evolutionists) no quieren conceder a la selección de grupo un papel muy significativo” 114_.

Más recientemente se ha llamado la atención sobre otro problema relevante para el evolucio- nismo darwinista. Es el cuarto en la lista de controversias y está relacionado con la configuración del “árbol de la vida”. La cuestión versa sobre el resultado del cambio biológico, en la medida en que la evolución comporta varios procesos que hacen sea problemática la “noción de linajes de especies independientes” (notion of independent species lineages) 115_{. El debate es sobre la}

filogenia del entero mundo viviente. Este reto, planteado por Carl Woese 116, afecta a la visión

darwiniana clásica acerca de la genealogía de las especies, de los seres vivientes.

1.4.2. Evolucionismo en torno a la “selección natural”

Ciertamente muchos simpatizantes del evolucionismo darwiniano “aceptaron las ideas de Darwin sobre la transmutación y la común descendencia sin comprometerse con la selección natural. Esto permaneció como actitud habitual hasta bien entrado el siglo XX” 117. así, históri-

camente la mayoría de los ataques al darwinismo entre el libro principal (1859) y la década de 1930 estuvieron enfocados sobre la existencia misma de la selección natural en cuanto hecho. Este episodio es conocido como el “eclipse del darwinismo”: la crítica a la idea según la cual la selección natural es una causa —en sentido ontológico— del cambio evolutivo adaptativo 118.

Parece innegable que se suscitaron un buen número de dificultades relevantes para la aceptación de la selección natural como principal proceso de la evolución 119. 1) La ausencia en 112 _{hay algunos autores que apoyan la evolución sin selección o consideran que la selección natural es sólo una}

causa secundaria: ven la evolución como un resultado de un tipo de regulariedades relacionadas con el incremento de entropía. Cfr. BRooks, D. y wiley, E. Evolution as Entropy, the university of Chicago Press, Chicago, 1986;

wicken, J., Evolution, Thermodynamics and Information, Oxford university Press, N. york, 1987; y wiley, E. O.,

“Entropy and Evolution”, en weBeR, b. h., dePew, d. J. y smitH, J. D. (eds), Entropy, Information and Evolution, the

Mit Press, Cambridge, Ma, 1988, pp. 173-188.

a este respecto, cfr. maRcos, a., “información y Entropía”, Arbor, v. 140, n. 549, (1991), pp. 111-135; maRcos, a.,

“información y evolución”, Contextos, v. 9, n. 17-18, (1991), pp. 197-221; y maRcos, a., “Neodarwinismo, termodinámica

y teoría de la información: Estado de la cuestión”, Estudios Filosóficos, v. 41, n. 117, (1992), pp. 215-252.

113 _{Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, p. 246.} 114 _{Ruse, M., Darwinism and Its Discontents, pp. 145-146.}

115 _{Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, p. 248.}

116 _{Cfr. woese, C. R., kandleR, O., y wHeelis, M. L., “towards a Natural System of Organisms: Proposal for}

the Domains archaea, bacteria, and Eucarya”, Proceedings of the National Academy of Science, v. 87, (1990), pp. 4576-4579; y woese, C. R., “Default taxonomy: Ernst Mayr’s view of the Microbial World”, Proceedings of

the National Academy of Science, v. 95, (1998), pp. 11043-11046.

117 _{wateRs, C. K., “the arguments in the Origin of Species”, p. 137.}

118 _{Cfr. BowleR, P. J., The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900,}

Johns hopkins university Press, baltimore, 1983.

El origen de las especies de una teoría de la transmisión hereditaria de los caracteres. 2) un enfoque cuantitativo (variación, índice de supervivencia, tasa de reproducción, papel del cam- bio, …) para mostrar una serie de complejidades distantes de las expectativas de Darwin, que llevaron a los especialistas biométricos (Karl Pearson, W. F. R. Weldon, …) a reformular la selección natural en términos estadísticos. 3) El redescubrimiento del trabajo de Gregor Mendel, la investigación sobre la hibridación de plantas 120, una perspectiva genética que parecía dar

apoyo al mutacionismo saltacionista en vez del seleccionismo gradualista. Pero la indagación sobre la mosca Drosophila en torno a la década de 1920, realizada por thomas h. Morgan y William Castle, contribuyó a dar una solución a este problema. así, fue una plataforma para la selección natural como causa necesaria y suficiente de una evolución adaptativa.

En torno a finales de los años 20 y comienzos de la década de 1930 hubo un impulso crucial para el evolucionismo: la Genética de poblaciones matemática de Ronald a. Fisher 121, J. b. S.

haldane 122 y Sewall G. Wright 123. Ellos mantuvieron varias ideas: i) la selección natural no

cambia de manera automática hacia una población en Genética de poblaciones teórica; ii) la Genética de poblaciones lleva a pruebas (evidence) acerca de la selección natural como causa del cambio evolutivo: el estudio de h. b. D. Kettlewell sobre el melanismo (melanism) indus- trial en la mariposa colorada (peppered moth/ Biston betularia) 124; y iii) se introdujo entonces

una modificación conceptual relevante: la existencia de la selección natural no depende de un principio malthusiano. “Para que la selección natural tenga lugar, sólo se requieren tres condiciones: variaciones heredables, aptitud diferencial (differential fitness) y la correlación entre estos dos fenómenos” 125_.

Respecto del apoyo de la Genética de teoría de poblaciones, cabe resaltar que “síntesis moderna” (modern synthesis) fue la denominación utilizada para las diversas disciplinas que, siguiendo una ruta evolucionista, trabajaron en las décadas de 1930 y 1940. ahí confluyen tres modalidades de Genética desarrolladas por theodosious Dobzhansky 126_{: a) la nueva Genética}

de poblaciones matemática (conectada con S. G. Wright); b) la Genética citológica (basada en la Escuela de th. h. Morgan); y c) la Genética experimental de poblaciones silvestres [wild] (basada en la investigación rusa sobre la mosca Drosophila). En 1937 Dobzhansky fue claro en su apoyo al legado de Darwin.

Pocos años más tarde —en 1947— hay otro paso en esta dirección: el libro de Julian huxley Evolution: The modern Synthesis 127_{. Su planteamiento fue una recuperación de líneas}

darwinianas en la medida en que conectó métodos y pruebas (evidence) disponibles de varias disciplinas: anatomía comparada, Ecología, Embriología, Genética, Geografía, Paleontolo- gía, etc. La idea era resaltar la selección natural en cuanto a la capacidad explicativa (más que

120 _{mendel, G., “versuche über Plflanzenhybriden”, Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn,}

bd. iv für das Jahr 1865, abbandlungen, pp. 3-47.

121 _{Cfr. fisHeR, R. a., The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford, 1930.} 122 _{Cfr. Haldane, J. b. S., Possible World, and Other Papers, Chatto and Windus, Londres, 1927.}

123 _{varios de sus escritos principales se reimprimieron en wRiGHt, S., Evolution: Selected Papers, editado por}

W. Provine, the university of Chicago Press, Chicago, iL, 1986.

124 _{Cfr. kettlewell, h. b. D., “Selection Experiments on industrial Melanism in the Lepidoptera”, Heredity, v. 9,}

(1955), pp. 323-342.

125 _{Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, p. 252.}

126 _{Cfr. doBzHansky, tH., Genetics and the Origin of Species, Columbia university Press, N. york, 1937.}

127 _{Huxley, J., Evolution: The modern Synthesis, allen and unwin, Londres, 1942. Reimpreso con una nueva}

como capacidad predictiva) respecto de diferentes clases de hechos. así, junto a la especiación basada en adaptaciones morfológicas, el darwinismo debería ser capaz de lidiar con la varia- ción geográfica, las tendencias filogenéticas, etc.

inicialmente, la “síntesis moderna” estuvo encabezada por th. Dobzhansky 128 (Genética);

J. huxley y Ernst Mayr 129 (Zoología); George G. Simpson 130 (Paleontología) y G. Ledyard

Stebbins 131 _{(biología de plantas). Más tarde, después de 1950, hubo una expansión: Konrad}

Lorenz 132 y Nikolas tinbergen 133 (Etología); David Lack, Robert Macarthur y Edward O.

Wilson 134 (Ecología); Conrad h. Waddington 135 (biología evolutiva), etc. Estos autores con-

tribuyeron a un alto grado de reconocimiento de la selección natural hacia mediados del siglo XX 136, especialmente en torno a 1959, cien años después del libro principal de Darwin.

interpretaciones globales de la síntesis moderna hay al menos dos: la perspectiva dinámica (o “tradicional”) de la teoría de la Evolución y la orientación estadística de esta teoría cientí- fica. ambas comparten la idea siguiente: el enfoque de la síntesis moderna explica el cambio evolutivo en la medida en que contribuye a diferenciar algunos fenómenos de población (tales como selección, deriva [drift], mutación y migración). Pero la interpretación dinámica está enfocada hacia las causas de la evolución. así, la síntesis moderna ve a la selección y la deriva [drift] como causas del cambio de población. Mientras tanto la interpretación estadística de la teoría de la Evolución mantiene que las explicaciones de la síntesis moderna sólo se ocupan de la estructura estadística de la población 137.

1.4.3. Después de 1959: micro y macro

alrededor de 1959, fecha del centenario de la publicación de The Origin, los biólogos evo- lucionistas tuvieron su apogeo. Desde esta aceptación generalizada hasta el momento actual han pasado varias cosas que invitan a ser un poco más prudentes. Los eventos de las últimas cinco décadas tienen que ver con la microevolución (aquellos cambios evolutivos que se dan el plano de las especies biológicas) y la macroevolución (aquellas modificaciones que tiene lugar

128 _{Más tarde publicó doBzHansky, tH., “Chance and Creativity in Evolution”, en ayala, F. J. y doBzHansky, tH.}

(eds), Studies in the Philosophy of Biology, Reduction and Related Problems, pp. 307-338.

129 _{Cfr. mayR, E., Animal Species and Evolution, harvard university Press, Cambridge, Ma, 1963; y mayR, E. y}

PRovine, W. b. (eds), The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, harvard university

Press, Cambridge, Ma,1980.

130 _{Cfr. simPson, G. G., Tempo and mode in Evolution, Columbia university Press, N. york, 1944; y simPson, G. G.,} The meaning of Evolution: A Study of the History of Its Significance for man, yale university Press, New haven, Ct, 1949.

131 _{Cfr. steBBins, G. L., The Basis of Progressive Evolution, university of North Carolina Press, Chapel hill, 1969; y}

steBBins, G. L., “botany and the Synthetic theory of Evolution”, en mayR, E. y PRovine, W. b. (eds), The Evolutionary

Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, pp. 139-152.

132 _{Cfr. loRenz, K., Evolution and modification of Behavior, harvard university Press, Cambridge, 1961}

(publicado por Methuen, Londres, 1965).

133 _{Cfr. tinBeRGen, N., The Study of Instinct, Oxford university Press, N. york, 1951 (reimpreso en 1961).} 134 _{Cfr. wilson, E. O., Sociobiology: The New Synthesis, harvard university Press, Cambridge, Ma, 1975.} 135 _{Cfr. waddinGton, C. h., The Strategy of the Genes, allen and unwin, Londres, 1957.}

136 _{Cfr. Gayon, J., “From Darwin to today in Evolutionary biology”, pp. 253-254; y dePew, D. J. y weBeR, b. h.,} Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection, the Mit Press, bradford, 1995, caps. 10-12.

137 _{Cfr. walsH, D. M., “the Pomp of Superfluous Causes: the interpretation of Evolutionary theory”, Philosophy} of Science, v. 74, (2007), pp. 281-303.

por encima del nivel de las especies y, por tanto, son de mayor escala). ambos han suscitado cuestiones sobre el evolucionismo, en especial en la rama darwiniana 138.

acerca de la microevolución se han señalado problemas localizados en tres sectores 139_:

a) la diversidad de una gran cantidad de polimorfismo (polymorphism) a nivel de las proteínas y el aDN; b) la teoría de la selección de grupo y el debate sobre el altruismo evolucionista; y c) el problema de la altura competitiva (competitive highness) y la cuestión de la complejidad. Relacionadas con la macroevolución hay dos terrenos principales de preocupación: 1) las dificultades en la Paleobiología, y 2) la alternativa propuesta por el “equilibrio puntuado” (punctuated equilibrium), esto es, el planteamiento sobre la teoría de la Evolución de Stephen Jay Gould.

La selección natural se pensó orientada hacia el incremento de la aptitud (fitness) de las especies en su relación con el entorno o medio ambiente. Este avance fue entendido como una adaptación. Pero la existencia de una gran cantidad de polimorfismo a nivel de las proteínas y el aDN fue considerado como un reto a la adaptación debida a la selección natural. En 1968 Mooto Kimura informó que la tasa en la que los aminoácidos son reemplazados en proteínas —en cuanto que evolucionan— es más o menos constante y, por tanto, no está bajo el control de la selección natural 140 (entendida en términos darwinianos).

aquello que M. Kimura llamó “la teoría neutral de evolución de proteína” (the neutral theory of protein evolution) fue redenominada de manera provocativa como “evolución no darwiniana” un año después por dos biólogos moleculares: thomas Jukes y Jack King 141_{. “El constante marca-}

je (ticking of) no adaptativo de la sustitución de aminoácido fue entonces redenominado (dubbed) por Zuckerland como ‘cierre molecular’ (molecular lock), que daría a la biología el prestigio de la Física y la Química con lo atómico y otros relojes naturales (natural clocks) 142. De entrada,

los darwinistas estaban desanimados por este hallazgo; muchos suponían que debe ser posible, al menos en principio, asignar un valor único de ajuste (unique fitness value) a cada aminoácido. Sin embargo, no les llevó mucho tiempo a los darwinistas reconocer que el neutralismo es no- darwiniano sólo si uno asume que la evolución debe ocurrir sólo en un nivel, presumiblemente el más bajo, y que la selección natural es la única fuerza directriz” 143.

Selección de grupo fue otro debate acerca de la microevolución, que está también conectado con las reflexiones sobre el altruismo evolutivo. El asunto está directamente relacionado con la