Bombus
En base al listado de especies presentado en este trabajo (Tabla 1), 7 de las 8 especies ya han sido previamente reportadas para Guatemala. Según Abrahaminovich
et.al. (2004), Labougle (1990) y Labougle et.al. (1985) se reportan 11 especies de Bombus
para Guatemala, de las cuales Bombus pennsylvanicus, Bombus diligens, Bombus weisi y
Bombus digressus no fueron colectados en la realización de este proyecto. Las colectas
realizadas, contemplaron localidades en diferentes puntos del país, ambas estaciones del año y a diferentes rangos altitudinales, con el objetivo de aumentar la probabilidad de colecta de Bombus. El trabajo realizado por Labougle 1990 reporta colectas de B.
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pennsylvanicus, B. diligens y B. weisi en los meses de Julio a Diciembre. La planificación
de este proyecto contemplaba realizar colectas en ese período, pero lamentablemente por razones ajenas al equipo de investigación, durante ese período de Octubre 2009–Enero 2010 no se ejecutaron las comisiones de colecta, lo cual no permite concluir la ausencia de estas especies en Guatemala.
III.2.1.1 Bombus wilmattae
Esta especie ha sido previamente reportada para Guatemala (Abrahaminovich
et.al. 2004; Labougle 1990; Labougle et.al. 1985). En las colectas realizadas en este
proyecto, se colectó en la mayoría de localidades visitadas, presentando la mayor abundancia de individuos (Gráfica 1). Se colectaron ejemplares de hembras (reinas y obreras) y machos.
No presenta actividad estacional, ya que se reportan colectas durante los meses de Febrero a Diciembre(Datos de la colección de Abejas Nativas Silvestres de Guatemala). El rango altitudinal en el cual se distribuye, varía al ya previamente reportado por la literatura (Tabla 2), ya que según colectas realizadas en este proyecto su rango es de 1020 – 3500 msnm, contrastante con el reportado por Labougle (1990) que va desde 600-2200 msnm. La ausencia de esta especie en altitudes de 600 msnm puede ser ocasionada por la deforestación y altas temperaturas que se presentan en la costa sur, donde no hay remanentes boscosos actualmente.
III.2.1.2 Bombus ephippiatus
Ha sido previamente reportada para nuestro país. Esta es la segunda especie más abundante de Bombus, y colectada en la mayoría de localidades visitadas por este proyecto (Gráfica 1). Según la temporalidad de colecta (Tabla 4) no es una especie estacional, lo cual había sido mencionado por Labougle (1990). El rango altitudinal reportado para esta especie va desde los 1739 – 3500 msnm, el cual encaja con el reportado por Labougle (1990). Algunos individuos de esta especie han sido difíciles para la determinación taxonómica, ya que son muy parecidos con Bombus wilmattae, únicamente varían en la coloración del escutelo y pubescencia rojiza a los lados del tórax, anque este carácter es presente solo para reinas, las obreras resulta difícil de separar con
B. wilmattae (Tabla 3). A pesar de estas similitudes, Labougle (1990) sugiere seguir
trabajándolas como especies diferentes. Fueron colectados ejemplares de hembras (reinas y obreras) y machos.
62 III.2.1.3 Bombus variabilis
Esta especie no ha sido reportada por el trabajo de Labougle (1990), pero según los patrones de distribución de Abrahaminovich (2004) esta especie podía ser encontrada en nuestro país. Es una especie cleptoparásita, de la cual no se posee aun mucha información. Se colectaron ejemplares de hembras y machos. La mayoría fueron colectadas volando, y algunos registros de visitas de plantas corresponden a los machos. III.2.1.4 Bombus pullatus
Esta especie no había sido reportada por Labougle (1990) y Abrahaminovich (2004), lo cual permite obtener un nuevo reporte paga Guatemala y una ampliación en el rango de distribución de esta especie, ya que solo se reportaba desde Honduras hacia Sudamérica. Los reportes de colectas altitudinales van desde los 177 a los 763 msnm lo cual había sido ya reportado por el trabajo de Labougle (1990) para localidades en Honduras y Sudamérica. No es una especie estacional, ya que contamos con reportes desde mayo a octubre.
III.2.1.5 Bombus mexicanus
Se ha reportado como una especie que habita en las tierras bajas (400-1800msnm), pero para este proyecto, se reportó únicamente a partir de los 1403 hasta los 2025 msnm. Este fenómeno de cambio en los rangos altitudinales puede estar siendo afectado por las temperaturas extremas que se han reportado en las tierras bajas.
III.2.1.6 Bombus macgregory
Esta especie fue colectada únicamente en tierras altas del altiplano de Guatemala, en altitudes de 2500 a 3038 msnm. Fue escasamente colectado, lo cual ha sido reportado por Labougle (1990) como especies “ocasionalmente” colectadas, y que reportaba únicamente colectas a 2450msnm. Por ser escasamente colectada puede ser una especie sensible a cambios en el paisaje, ya que las localidades donde fue colectada estan cercanos a remanentes boscosos.
III.2.1.7 Bombus brachycephalus
Al igual que Bombus macgregory, esta especie esta catalogada como “ocasionalmente” encontrada. Los sitios donde fue encontrada son parches boscosos en altitudes 2408-3038 msnm, coincidiendo con las altitudes reportadas para B. macgregory. Puede concluirse de esto, que son sensibles a cambios en el paisaje, y que probablemente
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puedan ser utilizadas como especies indicadoras, pero, tendría que reforzarse con estudios profundos.
III.2.1.8 Bombus sp
La especie definida como Bombus sp, no ha encajado en las descripciones taxonómicas para especímenes hembra encontradas en la clave de Labougle 1990. A pesar de la gran similitud de patrón de coloración que ésta especie posee con Bombus
trinominatus, se ha sugerido por el taxónomo PhD. Ricardo Ayala, tomarla como especie
aparte, ya provienen de áreas de distribución totalmente separadas. Pero para concluir con ello, falta realizar más colectas de estos individuos y estudios genéticos. Pertenece a tierras altas, ya que se colectó en 2920-3500 msnm.
III.2.1.9 Bombus medius
Esta especie es de tierras bajas, en la región del Petén, pero que ha sido incluida en el presente trabajo para obtener una mayor comprensión de la diversidad de Bombus presente en nuestro país. No ha sido abundantemente colectada, solo existen 3 especímenes en la colección, que provienen de los departamentos de Petén y de Alta Verapaz. Solo se tiene un registro de altitud que es de 736 msnm, y se ha colectado en los meses de octubre a diciembre. Esta asociada a los bosques de tierras bajas, pero no fue encontrada en la región sur del país, según Abrahaminovich (2004) esta especie podría encontrada en esta región, pero no fue colectada. Cabe resaltar la falta de conservación de bosques en la costa sur, en altitudes desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, ya que algunas regiones de tipo boca-costa aún se encuentran cubiertas con bosque y vegetación nativa del área, lo cual no ocurre en la costa sur.
III.2.2 Distribución potencial de las especies de Bombus en Guatemala
La cantidad de registros de ocurrencia utilizados para elaborar los modelos de distribución potencial es menor que la cantidad de sitios visitados y para los cuales hay registros de colecta. Esto se debe a que el programa elimina los sitios duplicados. En el caso de localidades muy cercanas el programa considera solo una de ellas, ya que debido a la resolución de las capas bioclimáticas utilizadas el programa las trata como registros duplicados.
Los altos valores de AUC (> 0.9) indican que los modelos son capaces de distinguir entre sitios adecuados y no adecuados para el establecimiento de las especies. El análisis visual de las distribuciones generadas (Phillips et al 2006, Papes & Gaubert 2007) corrobora lo expresado por esos valores ya que todas las distribuciones se restringen a áreas donde se espera que las especies sean encontradas.
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En este sentido, B. wilmattae, B. ephippiatus y B. variabilis, han sido reportadas en otras regiones para áreas con altitudes superiores a los 1000 msnm. En Guatemala estás áreas se restringen a los biomas de Bosque de Montaña (BM), Selva de Montaña (SM), Selva Subtropical Húmeda (SStH) y una parte de la Selva Tropical Lluviosa (STL). En este trabajo se observa que las distribuciones predichas para las tres especies antes mencionadas abarcan zonas de tres de esos biomas (SM, BM y SStH). Probablemente, los niveles superiores de precipitación del bioma Selva Tropical Lluviosa (Villar-Anleu 1998) determinan que las especies no se distribuyan en esa zona. Por otra parte, para estas mismas tres especies los registros de colecta provienen de localidades de los biomas de Bosque de Montaña y Selva de Montaña (B. ephippiatus y B. variabilis) y de localidades de los biomas Bosque de Montaña y Selva Subtropical Húmeda (B. wilmattae). En concordancia con ese hecho, las distribuciones predichas para las dos primeras especies tienden a ocupar áreas localizadas más en Selva Subtropical Húmeda y la distribución de
B. wilmattae se extiende más hacia la Selva de Montaña.
En el caso de B. macgregori y B. brachycephalus los reportes que existen las ubican también en áreas de altitudes superiores a los 1000 msnm. En este trabajo, las distribuciones generadas para estas especies las restringen a altitudes superiores a los 2500 msnm y las ubican exclusivamente en zonas de Bosque de Montaña el cual se caracteriza por bosques de coníferas y encinos y praderas subalpinas en sus partes más altas (Villar-Anleu 1998).
Bombus sp. es una especie que no ha sido reportada para Guatemala y aún no se ha
podido establecer su identidad. Debido a eso, no se puede determinar la existencia de reportes que corroboren la distribución de la especie en áreas de altitudes superiores a los 2000 msnm como se observa en la distribución predicha en este trabajo. Sin embargo, su distribución potencial se restringe a zonas con características similares a las de los registros de colecta tanto en relación a la altitud (> 2000), como al tipo de bioma (Bosque de Montaña).
En el caso de B. mexicanus la distribución potencial predicha se restringe a áreas con altitudes superiores a los 1500 msnm en zonas de Bosque de Montaña, lo cual concuerda con las características de los sitos de los cuales provienen los registros disponibles para elaborar el modelo. Sin embargo, existen reportes que indican que la especie ha sido colectada en zonas con altitudes inferiores a los 1000 msnm. En este trabajo no se tienen reportes a estas altitudes pero el esfuerzo de colecta en estas áreas ha sido muy escaso.
B. medius es una especie cuyos únicos dos registros provienen de altitudes
inferiores a los 1000 msnm y la distribución potencial generada es concordante con este hecho. Sin embargo, otros reportes de esta especie apoyan una distribución de la especie en zonas de bajas altitudes principalmente hacia la zona de la costa pacífica (bioma de Sabana Tropical Húmeda. El esfuerzo de colecta en esas áreas ha sido escaso hasta el momento por lo que se esperaría que la distribución de la especie se ampliara a zonas de altitudes menores
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La distribución predicha para B. pullatus también concuerda con la información utilizada para elaborar los modelos y es corroborada por otros reportes. Es una especie que se distribuye en zonas con características diferentes ya que hay registros de zonas bajas, cálidas y muy húmedas (Parque Nacional Laguna Lachúa, Alta Verapaz) y de zonas de mayor altitud, clima frío y muy húmedas (Unión Barrios, Baja Verapaz).
Algunos autores han señalado que la cantidad de registros disponibles para generar los modelos influye en la capacidad de los distintos programas para producir modelos más o menos precisos (Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al 2006). Se ha observado que una cantidad reducida de registros disponibles generalmente produce modelos distintos de lo esperado (Papes & Gaubert 2007). En el presente trabajo todas las distribuciones generadas se restringen a lo esperado, aún en los casos de las especies para las cuales se utilizaron menos de seis registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B.
medius, B. mexicanus, Bombus sp.). Sin embargo se aprecia que las distribuciones son
muy conservadoras y se circunscriben a áreas aledañas a los sitios de colecta. Probablemente las distribuciones podrían ampliarse si se utilizan más registros.
III.2.3.1 Especies de plantas visitadas por abejorros del género Bombus
La familia más abundante en especies visitadas por abejorros fue la familia Asteraceae, seguida por las familias Fabaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Brassicaceae, Onagraceae y Verbenaceae (Gráfica 2). Estas familias han sido reportadas como fuente de recursos florales para las abejas, incluyendo los abejorros (p. ej: Antonini et al. 2006; Andrada & Tellería 2005; Rasmusen 2003; Michener 2000). Diversos estudios sobre preferencias florales de los abejorros reportan visitas a plantas de dichas familias. Por ejemplo, Cortopasi-Laurino, et al. (2003), reporta visitas de Bombus, en distintos biomas de Brasil a varias especies de las familias Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y Verbenaceae. Sus resultados incluyen varios géneros que también se reportan en este trabajo, como Dahlia, Eupatorium, Tithonia y Vernonia (Asteraceae); Salvia (Lamiaceae); Solanum (Solanaceae); Duranta y Lantana (Verbenaceae).
III.2.3.2 Frecuencia de vistas de abejorros a las distintas especies de plantas III.2.3.2.1 Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus
B. wilmattae y B. ephippiatus fueron las especies más abundantes encontradas durante la realización del presente trabajo, y también son las especies de las cuales se registró mayor número de visitas florales y mayor número de especies botánicas visitadas. La mayoría de visitas florales registradas para Bombus wilmattae corresponden a plantas de la familia Brassicaceae, en particular Brassica campestris y Raphanus
raphanistrum (Gráficas 3.1 y 3.2). Brassica campestris también fue la planta más visitada
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familia Brasicaceae también han sido reportadas como recurso floral para los abejorros en América del Sur (Rasmusen 2003). Cabe mencionar que estas plantas son muy abundantes en espacios abiertos, guamiles y campos de cultivo, lo que las convierte en un recurso floral muy abundante. Brassica campestris está reportada para todo el altiplano occidental de Guatemala, indicando que sin duda se encuentra en otros departamentos del país, en altitudes mayores a 1,200 msnm. Raphaus raphanistrum es una hierba abundante y muy cercanamente emparentada a R. sativum, el rábano comestible común. Ambas plantas crecen de forma silvestre y se distribuyen ampliamente en localidades a aproximadamente 1, 800 msnm o altitudes mayores (Standley & Steyermark, 1964). Según los resultados del presente trabajo, las plantas de este grupo son una fuente de recursos florales para los polinizadores que además es conveniente para los agricultores, pues crecen en abundancia en los alrededores de los cultivos. Además son plantas anuales que no requieren mantenimiento. Por otra parte, tanto Brassica campestris (mostaza silvestre, colinabo) como Raphanus sativus (rábano) son plantas comestibles que son aprovechadas por los pobladores del altiplano guatemalteco.
Las otras especies visitadas con mayor frecuencia por B. wilmattae y B.
ephippiatus pertenecen a la familia Asteraceae (Calea integrifolia, Cirsium consociatum, Cirsium subcoriaceaum, Dahlia imperialis, Barkleyanthus salicifolius, y Melampodium perfoliatum), la familia Apiaceae (Coriandrum sativum) y a la familia Lamiaceae (Lippia substrigosa). Las plantas de estos grupos han sido mencionadas en varios estudios como
fuente de recursos florales para abejas. El género Calea fue reportado por Vásquez (2007) como fuente de polen para la abeja Scaptotrigona pectoralis, Cirsium ha sido reportado como fuente importante de néctar para distintas especies de Bombus (Goulson et al. 2004),
Otro aspecto que vale la pena mencionar es las visitas a plantas que se encuentran muy estrechamente relacionadas filogenéticamente. En este estudio se observó que B.
wilmattae visitó tres especies distintas de Fuchsia (Onagraceae), dos especies de Lepechinia (Lamiaceae), dos especies de Rubus (Rosaceae), y tres especies de Solanum
(Solanaceae). A esto se agrega las plantas de la familia Brassicaceae antes mencionadas, pues B. wilmattae visitó dos especies de Brassica y dos especies de Raphanus (Gráfica 3.1 y 3.2).
Por otra parte, la gran variedad de taxones representados en la riqueza de especies botánicas visitadas por B. wilmattae y B. ephippiatus, indica que estas especies presentan un comportamiento generalista respecto a sus preferencias florales, e incluso coinciden en 27 de las especies registradas. Esto es de esperarse tomando en cuenta que ambas especies frecuentemente comparten rangos geográficos y altitudinales (Tabla 2).
Considerando lo anterior, los resultados aquí presentados sugieren que aunque B.
wilmattae y B. ephippiatus utilicen recursos florales variados, es posible que tengan
preferencias por características florales que se repiten dentro de los géneros de plantas. Esto puede deberse a la similitud morfológica entre las flores de las plantas del mismo género que fueron visitadas por estas especies de abejorro.
67 III.2.3.2.2 Bombus variabilis
Las 12 especies de plantas en las que se registró visitas florales de Bombus variabilis también fueron visitadas por B. willmatae, B. ephippiatus, o ambas especies.
Brassica campestris fue también una de las plantas más visitadas, sin embargo es notable
la alta frecuencia de visitas de B. variabilis a Houstonia serpyllacea (Rubiaceae). Esta planta es una hierba muy común en las praderas del altiplano guatemalteco, y tiene además la cualidad de ser muy resistente a la sequía y a las temperaturas bajas (Standley & Steyermark, 1964), lo que la convertiría en una fuente de alimento disponible para los abejorros aún en condiciones de baja humedad y temperatura, a las que muchas plantas no serían resistentes.
Cabe mencionar que la gran mayoría de visitas florales de esta especie de abejorro, registradas durante este estudio, son de ejemplares machos. Ya que los machos no colectan polen, sus visitas florales probablemente respondan a la búsqueda del néctar para alimentarse.