Development in Cambodia
7.7 Energy Efficiency Programs
Son tortugas ribereñas cuyos patrones de movimiento están estrechamente relacio- nados con los ciclos del río. Sus movimien- tos son estacionarios y determinados por la disponibilidad del hábitat y de los sitios de anidación según el régimen de lluvias. Además de esta estacionalidad, el hecho
de habitar en sistemas lóticos puede tener un efecto importante en el desplazamien- to de las tortugas, pues un incremento en la velocidad de la corriente y en el caudal puede potencialmente arrastrar a los in- dividuos por fuera de su ámbito de hogar o también puede arrastrar o eliminar su fuente de alimento, obligándolas a des- plazarse (Moll y Moll 2004). Comparado con las demás familias, los podocnemídi- dos tienen desplazamientos acuáticos lar- gos. No poseen movimientos terrestres, a excepción de las hembras cuando salen del agua a ovopositar o de los neonatos cuando emergen de los nidos y se dirigen al agua. La tortuga gigante del Amazo- nas y el Orinoco, Podocnemis expansa, es la especie continental colombiana con los desplazamientos más largos registrados hasta la fecha y con evidencia de presentar migraciones (Ojasti 1967, Alho et al. 1979, Moreira y Vogt 1990, von Hildebrand et al. 1997). Cuando el nivel del río comien- za a descender, las hembras adultas de P. expansa salen de los sitios de alimentación en lagos y ríos menores hacia las playas de anidación del río principal, migrando dis- tancias de más de 45 km (Moreira y Vogt 1990, von Hildebrand et al. 1997). En el río Trombetas (Brasil), Vogt (datos sin publi- car) siguió mediante telemetría hembras de P. expansa después de las posturas, las cuales recorrieron hasta 45 km en dos días (Moll y Moll 2004). En los ríos Caquetá y Cahuinarí en Colombia, von Hildebrand et al. (1997) encontraron que la distan- cia máxima entre el sitio de captura y el de recaptura fue de 422 km y la distancia mínima fue de 45 km. Seis de las hembras en este estudio fueron recapturadas en playas de postura diferentes de la playa de captura original, ubicadas a 45 km (una hembra), 180 km (dos hembras) y 200 km (tres hembras) de distancia.
A pesar de ser un modelo de estudio inte- resante en términos de movimiento, los intentos por cuantificar la magnitud de los desplazamientos de esta especie mediante telemetría o captura y recaptura han sido pocos y actualmente se conoce más sobre este tema por inferencias de estudios de estructura genética y flujo genético (Ca- pítulo 15). Con base en estos estudios, las inferencias sobre los posibles patrones de movimiento de esta especie concuerdan en algunos puntos, como por ejemplo en que la especie presenta movimientos limi- tados entre cuencas distantes (Sites et al. 1999, Bock et al. 2001, Valenzuela 2001, Pearse et al. 2006), pero discrepan en otros, como en determinar si las hembras se mueven libremente dentro de las dife- rentes playas de anidación de una misma cuenca (Sites et al. 1999, Pearse et al. 2006) o si por el contrario, presentan filopatría y con frecuencia vuelven a las mismas playas a desovar (Ojasti 1967, Alho et al. 1979, Bock et al. 2001, Valenzuela 2001). Sin embargo, con captura y recaptura se ha demostrado que en periodos sucesivos de postura algunas hembras utilizan playas diferentes (von Hildebrand et al. 1997). De lo que se conoce acerca de los patrones de movimiento en este género, después de P. expansa, P. sextuberculata parece ser la tortuga de río con mayor capacidad de dispersión. Mediante captura y recaptura y radio-telemetría, Fachín-T. et al. (2006) encontraron un patrón de movimiento es- tacionario, en el cual cuando el nivel del agua comenzaba a ascender, las tortugas comenzaban a entrar por los caños, di- rigiéndose hacia los lagos y las áreas de bosques inundados, aparentemente apro- vechando que hay más alimento por la vegetación inundada y menos corriente, y cuando el nivel comenzaba a descender, regresaban al cauce del río principal, a
áreas abiertas y de poca corriente, donde permanecieron en promedio 13 días antes de marcharse a otras áreas con las mismas características. La distancia promedio re- corrida por las hembras al salir de los ca- ños hacia los sitios de anidación fue de 18 km (min. 12, max. 26,9 km). La distancia entre los puntos más distantes donde fue localizada cada hembra varió de 16,5 km a 44,5 km. Este patrón resultó ser signi- ficativamente diferente entre hembras y machos, siendo las hembras las que reco- rrían las distancias más largas (41-53 km para hembras, 4,7-12,4 km para machos). Los estudios de patrones de movimiento a partir de marca y recaptura y telemetría coinciden con los análisis de estructura y flujo genético para esta especie (Silva et al. 2011).
Contrario a la alta capacidad de dispersión de las dos especies anteriores, la segunda tortuga más grande del género, P. unifilis, es mucho más sedentaria. En un estu- dio preliminar con radio-telemetría, tres hembras adultas fueron seguidas después de la postura (Bock et al. 1998). A pesar del pequeño número de individuos seguidos, en este estudio se pudo observar algunos patrones de movimiento similares, como que ninguna de las hembras se desplazó más de 6 km de la playa donde tuvo la pos- tura, que en aguas bajas todas tuvieron la tendencia a permanecer por varios días o semanas en remansos cercanos a playas antes de emprender un nuevo desplaza- miento corto y que en aguas altas entraron a tributarios menores del río Caquetá o al bosque inundable, en donde posiblemente no hicieron grandes desplazamientos. Se- gún Fachín-T. et al. (2006), en la tempora- da seca, cuando el hábitat se va tornando inhóspito, la mayoría de los individuos de esta especie no salen de los caños sino que se entierran en el lodo o se van a hoyos
BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS TORTUGAS CONTINENTALES DE COLOMBIA PATRONES DE MOVIMIENTO
A. Echeverry profundos en lagos o en los caños. Todo
parece indicar que P. unifilis no se despla- za largas distancias en busca de sitios más adecuados, sino que tiende a permanecer en tributarios cercanos al área del río don- de frecuentan. Un comportamiento simi- lar fue observado en una de las hembras seguidas con transmisores, la cual fue relocalizada meses después, en la misma área del río donde había sido localizada por última vez (Bock et al. 1998). A pesar de no saber nada acerca de los desplaza- mientos de los machos, Bock et al. (1998) discuten que si éstos poseen un compor- tamiento sedentario similar al de las hem- bras, entonces se esperaría encontrar una estructura genética a escala microgeográ- fica, lo cual ha sido observado en estudios genéticos con alozimas (Bock et al. 2001) y microsatélites (Escalona et al. 2009). De hecho, P. unifilis mostró mucha más dife- renciación genética entre poblaciones que P. expansa, con unidades reproductivas separadas por tan sólo 60 km (Bock et al. 2001).
Un patrón de desplazamientos muy simi- lar al de P. unifilis fue observado en la tor- tuga endémica de los ríos Sinú y Magda- lena, P. lewyana. En un estudio preliminar con radio-telemetría en el río Sinú, dos hembras y dos machos fueron rastreados desde julio del 2006 hasta abril del 2007 (Gallego-G. 2009). Cada individuo fue lo- calizado mínimo tres veces por mes. Al igual que con el estudio de telemetría de Bock et al. (1998), aunque el número de animales monitoreados fue muy pequeño, se observaron patrones semejantes entre sexos. Por ejemplo, una hembra se encon- tró una semana después de la liberación en el río a 1,8 km aguas abajo del punto de liberación y la otra a 1,2 km aguas arriba, ambas en remansos profundos cercanos a playas importantes de anidación. Las dos hembras permanecieron en dichos reman-
sos de julio a noviembre. En diciembre, cuando comienza la temporada repro- ductiva, ambos individuos comenzaron a moverse haciendo desplazamientos cortos (menos de 0,5 km) aguas arriba y abajo de sus respectivas playas. Los machos, por el contrario, durante el primer mes bajaron casi 15 km del punto de liberación, a un sector en donde no existen playas. Des- pués de esta larga excursión, los machos permanecieron durante la temporada re- productiva en el mismo sector, haciendo desplazamientos cortos de menos de 0,5 km.
Podocnemis erythrocephala es la tortuga más pequeña del género, y su tamaño pa- rece estar relacionado con su capacidad de desplazarse, ya que hace movimien- tos más cortos que sus congéneres. En un estudio de captura-recaptura de cinco años en el Río Negro, Brasil, Bernhard (2010), se encontró que el 67,28% de los individuos fue recapturado a menos de un kilómetro, el 24,41% entre uno y dos kilómetros, el 1,95% entre dos y tres kiló- metros, y el 6,2% a más de seis kilómetros del punto inicial de captura. En general, la distancia media registrada entre capturas fue mayor para las hembras que para los machos (1,27 km y 1,1 km, respectiva- mente). Teniendo en cuenta que más de la mitad de los individuos fueron encontra- dos cerca al punto inicial de captura, es po- sible que P. erythrocephala tenga algún tipo de fidelidad a ciertas zonas del río, como sucede con P. unifilis. Con este patrón de desplazamientos, se esperaría que la po- blación tuviera algún tipo de estructura. Sin embargo, en la cuenca del Río Negro usando como marcador molecular ADN mitocondrial, dos Santos (2008) encontró que entre las localidades muestreadas (que no se encontraban aisladas por barreras geográficas) había un nivel de flujo gené- tico elevado.
La especie representante del otro género de la familia Podocnemididae es Peltocephalus dumerilianus. Cinco hembras y cinco ma- chos de esta especie fueron estudiados en el Río Negro, Brasil, mediante radio-tele- metría entre los años 2004 y 2006 (De La Ossa y Vogt 2011). Como se ha observado en P. erythrocephala y P. sextuberculata, las hembras de P. dumerilianus recorrieron distancias más largas que los machos (7,42 km promedio para hembras y 5,72 km promedio para machos), aunque no se encontraron diferencias significativas entre el tamaño del ámbito de hogar (pro- medio para machos 970,18 ha y para hem- bras 830,80 ha). A pesar de haber seguido a estos diez individuos durante más de un año, los desplazamientos observados no pudieron ser asociados a migraciones es- tacionarias (De La Ossa y Vogt 2011).
Recomendaciones
Entender los patrones de movimientos e identificar sitios de alimentación y re- producción es vital para los programas de conservación y manejo de las especies. Factores como qué tan grande debe ser una reserva o qué áreas debe contener, sólo pueden ser contestados conociendo los desplazamientos. Dada la importancia de este tema, los pocos estudios que hay al respecto en Colombia, y la urgencia en dar inicio a diferentes estrategias de manejo y conservación, se recomienda dar priori- dad a estudios en los cuales se determinen el ámbito de hogar de las especies amena- zadas y la identificación y caracterización de los centros de actividad dentro de éstas.
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