(Zangerl y Medem 1958)
Nombre común y/o indígena
Carranchina, tortuga montañera, cabeza al lado.
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2007). Caparazón bajo, algunas veces con una quilla medial longitudinal apenas vi- sible, principalmente en juveniles (Figura 2a). En adultos existe una depresión lon- gitudinal dorsal que abarca las vertebrales 2, 3 y 4. El plastrón es fuerte y largo pero un poco angosto, especialmente en los machos (Medem 1966) y tiene una mues- ca posterior bien marcada. Cabeza grande, aplanada y muy ensanchada en la región temporal, a causa del engrosamiento de los músculos del cuello que penetran por la emarginación lateral del cráneo (Figura 2b). Carece de escudos córneos simétricos en la cabeza. La cabeza es gris dorsalmen- te; lateralmente, desde las narinas hasta la membrana timpánica es amarillo claro o crema. Una banda angosta gris oscura va desde la narina hasta el cuello, atrave- sando el ojo. Hay otras dos líneas oscuras difusas que bordean la zona palpebral, pasan sobre los ojos y terminan en la re- gión temporal. Ventralmente la cabeza y las extremidades son amarillas como el plastrón, a veces con un tinte rojo naran- ja. Presenta dimorfismo sexual marcado. Los machos, que son más pequeños que las hembras, poseen colas más largas y no- tablemente gruesas en el sector anterior y el plastrón es más escotado a nivel de los escudos anales (Figura 2c). También la ca- beza es más angosta y la coloración rojiza de la garganta, cuello y las escamas de los miembros anteriores, es más intensa (Me- dem 1966).
Talla y peso
Mesoclemmys dahli es una tortuga acuática de tamaño pequeño. La longitud máxima registrada es de 28 cm (Rueda-A. et al. 2007), aunque los autores no aclaran si la medida fue tomada en línea recta o curva. Rueda-A. et al. (2004), encontraron que la longitud recta promedio del caparazón de los neonatos de una nidada (n=9) fue de
Figura 2. Mesoclemmys dahli. a) Juvenil; b) acercamiento de la cabeza de un macho adulto; c) vista ventral de adultos, macho (izquierda) y hembra (derecha). Chimicha- gua, Cesar. Fotos: G. Forero-M.
a.
b.
c.
44,4 mm, el ancho recto (ARC) de 35,6 mm y el peso de 13,6 g. Medem (1966) conside- ra juveniles a las tortugas con una longitud recta del caparazón menor a 13 cm.
Crecimiento. En cautiverio Rueda-A. et
al. (2004) registraron para cuatro neona- tos en 154 días, un crecimiento promedio de 15,2 mm (con un máximo de 20,6 y un mínimo de 7,2 mm) y una tasa de creci- miento diario entre 0,04 y 0,14 mm/día.
Distribución
Países: Colombia.
Departamentos: Atlántico, Bolívar Ce-
sar, Córdoba, Magdalena y Sucre.
Cuenca: Caribe.
Subcuencas: bajo Sinú.
Hábitat y ecología
Hábitat. Pequeños pozos, quebradas y
arroyos temporales o permanentes, de corrientes lentas con vegetación de ribera en la formación de bosque seco, especial- mente en paisaje de lomerío. Sin embargo, también se han registrado individuos en pantanos y jagüeyes (pequeñas lagunas hechas para retener agua para el ganado durante la estación seca) con abundan- te vegetación acuática y pequeños pozos poco profundos en potreros que se forman por las lluvias (Medem 1966, Castaño-M. 2002, Rueda-A. et al. 2007, Forero-M. et al. 2011). Un estudio reciente realizado en la población de Cesar, indicó que la especie está asociada a arroyos con corriente me- nor a 0,22 m/s y que presentan agua tur- bia con menos de 32 cm de transparencia (Forero-M. et al. en prensa). Los arroyos en los que se encontró la especie también fueron más anchos (1-10 m) y presentaron pozos más profundos que aquellos en los que no se detectó. Dentro de los arroyos
en los que la especie fue registrada, la pre- sencia de individuos estuvo asociada con una alta cobertura del dosel (más del 82%) por parte de la vegetación de ribera y con pozos profundos (más de 78 cm). Además se encontró una correlación positiva entre la profundidad del agua y la longitud del caparazón de los individuos capturados, lo que indica que los juveniles tienden a habi- tar áreas menos profundas de los arroyos. No sobrepasa los 150 m s.n.m.
Puede o no estivar, cuando va a terreno seco permanece entre la hojarasca, oque- dades o raíces de los árboles, matas de lata (Bactrix minor) y raíces de matorrales es- pinosos (Rueda-A. et al. 2004, Forero-M. et al. 2011). Para evitar la deshidratación
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BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS TORTUGAS CONTINENTALES DE COLOMBIA
durante el estiaje, la tortuga retiene en la vejiga grandes cantidades de agua (Rueda- A. et al. 2004). Los autores han encontra- do ejemplares estivando cerca al borde o a más de un kilómetro de un cuerpo de agua, incluso entre vegetación, basura y hojarasca en patios de casas. Se han obser- vado varias tortugas estivando muy cerca- nas entre si (0,5 y 1 m de distancia entre ellas), aunque aparentemente no todas ha- bían iniciado el proceso simultáneamente: al final de la época seca había ejemplares aletargados, unos muy delgados, comple- tamente seco el caparazón, con el estóma- go vacío, junto a ejemplares con buen peso, algas acuáticas en el caparazón y alimento en el estómago (Castaño-M. et al. 2005). Esto plantea una interrogante: ¿estivan cerca las tortugas de un mismo cuerpo de agua?; ¿o hay sitios con condiciones especiales que buscarían tortugas de dife- rentes sitios? Cuando no estivan, pueden permanecer en el mismo cuerpo de agua si es permanente o desplazarse a otros. Muy avanzada la época seca se han encontrado ejemplares en cuerpos de agua recalen- tados, superficiales, aparentemente muy eutroficados y en muchos casos sin vege- tación de ribera (Castaño-M. et al. 2005). Ocasionalmente esta tortuga se encuentra deambulando en tierra firme incluso en zonas pobladas, por efecto de las fuertes corrientes que se forman con las lluvias y que arrastran individuos (Castaño-M. 2002, Rueda-A. et al. 2004).
Ámbito doméstico (home range).
Rueda-A. et al. (2004) encontraron que la carranchina en una noche y a través de tierra firme se puede desplazar hasta 1,5 km, con un rango de acción diferente entre épocas climáticas y entre sexos. En el vera- no, las hembras (n = 5) presentaron movi- mientos entre 0,94 y 12 ha y en invierno entre 0,12 y 10 ha; en la época más lluvio-
sa, los machos recorrieron en total un área de 30,4 ha y las hembras un área de 120,67 ha. Cuando hay lluvias fuertes se gene- ran grandes corrientes en los arroyos que arrastran las tortugas, con lo cual se pre- sentan grandes desplazamientos. Según los resultados que obtuvieron Forero-M. et al. (2011), el área de vida anual estimada varia entre 1,6 y 30,8 ha si se estima con el método del mínimo polígono convexo y entre 9,2 y 22,5 ha usando el estimador Kernel (Capítulo 16). Aunque no se encon- traron diferencias significativas entre los promedios de las magnitudes de los movi- mientos entre época seca y época lluviosa, los mayores movimientos se registraron durante la transición del periodo lluvioso al seco o durante el periodo seco.
Alimentación. Omnívora, se alimenta
en el agua durante la noche de caracoles (Pomacea spp), crustáceos (cangrejos: Bo- tiella medemi y camarones: Macrobrachium acanthurus), insectos acuáticos, renacua- jos, ranas, alevinos y pequeños peces, ca- rroña y ocasionalmente material vegetal (Medem 1966, Castaño-M. 2002, Rueda- A. et al. 2004, 2007). En dos animales que estaban estivando (Castaño-M. et al. 2005), encontraron hormigas en el conte- nido estomacal, lo que podía indicar ali- mentación en tierra.
Reproducción. Medem (1966) observó
en individuos en cautiverio que la época de celo abarcaba los meses de junio-julio, aparentemente la cantidad de huevos de una sola postura no es mayor de seis, con la posibilidad de varias posturas durante el año, como lo indicaban los óvulos en varios estadios de desarrollo que encontró en varias hembras en diferentes épocas del año. De esta forma registra una tempo- rada reproductiva principal entre septiem- bre a octubre y otras aisladas en diciembre
Mesoclemmys dahli
y febrero. Las dimensiones de los huevos variaron de 28 x 24 mm hasta 36 x 29 mm. Rueda-A. et al. (2004) encontraron en Cór- doba una nidada aproximadamente a 1 km del arroyo más cercano con 12 huevos de forma ovoide, el eje mayor en promedio midió 34,3 mm, el eje menor 28,8 mm y el peso promedio fue de 16,3 g. Rueda-A. et al. (2007) registraron la época de apa- reamiento en el periodo de máximas llu- vias y la postura de los huevos durante el verano con un tamaño de nidada entre 5 y 12 huevos, unas dimensiones promedio del huevo de cáscara dura de 32 x 25 mm, un periodo de incubación de cuatro meses y un éxito de eclosión del 92%.
Depredación natural. Castaño-M. et
al. (2005), Ruiz-P. et al. (2006), registran como depredadores naturales a la babilla (Caiman crocodilus), el carricarri (Caracara plancus), el caracolero (Rostrhamus sociabi- lis), el aguila hicotera (Buteogallus urubitin- ga) y el lobo pollero (Tupinambis teguixin). Rueda-A. et al. (2004) distinguen como depredadores de huevos a la zorra man- glera (Procyon cancrivorus) y al lobo po- llero (Tupinambis teguixin); de neonatos y juveniles a las aves acuáticas, en especial garzas (Casmerodius albus, Tigrisoma spp), cigüeñas (Dichromanassa rufescens) y aves de presa como gavilanes y águilas (Pandion haliaetus, Buteo spp, Spizaetus ornatus, etc.) y de adultos a la babilla (Caiman crocodilus) y a pequeños carnívoros (Felis spp).
Comportamiento. Es de hábitos princi-
palmente nocturnos (Medem 1966), aun- que cae con anzuelo durante el día, lo que indica algún tipo de actividad diurna. En días soleados puede salir a asolearse a los bordes del cuerpo de agua o sobre troncos caídos o acumulaciones de restos vegeta- les o “empalizadas” en el agua. En la noche además de alimentarse y desplazarse por
el cuerpo de agua que ocupa, puede salir y deambular en tierra en busca de otros cuerpos de agua o de refugio dentro del bosque (Rueda-A. et al. 2004, Forero-M. et al. 2011).
Población. Estudios realizados en Cór-
doba indican que la especie es abundante localmente en esa porción de su distribu- ción (Rueda-A. et al. 2004). Los autores registraron entre ocho a 18 tortugas cap- turadas por kilometro de arroyo mues- treado, con densidades de 20 a 60 tortu- gas capturadas/ha. En algunos casos en jagüeyes estos valores fueron de hasta 500 individuos capturados/ha. En Cesar, las densidades expresadas como número de individuos capturados por distancia muestreada, no superaron las 10 tortu- gas/ha (Forero-M. et al. 2011). Los tama- ños poblacionales estimados por medio de marca-recaptura en dos arroyos durante un año variaron entre 16 (95% CI, 7–30) y 175 (95% CI, 32–298) individuos (Forero- M. et al. 2011). Las densidades, basadas en el número estimado de individuos en la población, mencionada en Cesar, fluc- tuaron entre 16 tortugas/ha en abril y 170 tortugas/ha en junio. Estos valores son menores que los registrados para otras po- blaciones de M. dahli en Colombia y otros quélidos suramericanos. Aparentemente la especie es más abundante en Córdoba que en Cesar, posiblemente debido a que la última localidad se encuentra en la perife- ria de la distribución geográfica.
Observaciones adicionales. Por largo
tiempo después de su descripción, la espe- cie se conocía únicamente de la localidad tipo, departamento de Sucre, pero con base en información de los lugareños se sabía que estaba presente en otras locali- dades que actualmente pertenecen a los departamentos de Córdoba y Bolívar (Me- dem 1966). Posteriormente fue registrada
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en los departamentos de Atlántico, Mag- dalena, Bolívar y Cesar (Castaño-M. 2002, Rueda-A. et al. 2007, Medina-R. y Forero- M. 2008). De esta manera, se confirmó que su distribución geográfica es más am- plia de lo que se pensaba inicialmente, por esta razón fue retirada de la lista de las 25 especies más amenazadas del planeta. Es decir, la especie no cumple con el subcri- terio de tener una extensión de presencia < 100 km2, por el que fue categorizada ini- cialmente como CR (TTC 2011). Modelos de distribución realizados recientemente estiman que la especie podría estar pre- sente también en el departamento de An- tioquia y ocuparía un área aproximada de 32.000 km2 (Forero-M. et al. en prensa).
Conservación
Amenazas. La especie se encuentra ame-
nazada debido a su distribución geográfica pequeña y al alto grado de transformación de su hábitat por actividades humanas, pérdida de la cobertura vegetal, quemas, contaminación química de las aguas, ur- banización, agricultura y ganadería (Me- dem 1966, De La Ossa 1998, Castaño-M. 2002, Rueda-A. et al. 2007). El bioma de bosque seco tropical del Caribe, su hábi- tat típico, ha estado sujeto a una continua deforestación y fragmentación causada por actividades como la ganadería (Ideam et al. 2007). Este bioma es uno de los más transformados y al mismo tiempo menos protegidos por el sistema de áreas prote- gidas del país (Forero-M. y Joppa 2010). Rangel-Ch. (com. pers.) calcula que la parte plana del norte del Caribe, donde se en- cuentra M. dahli, puede haber perdido más del 80% de su cobertura original. La vege- tación de ribera de los cuerpos de agua que habita sufre una intensa deforestación o ha sido arrasada totalmente (Rueda-A. et al. 2004, Forero-M. et al. 2011), lo que
causa sobrecalentamiento y desecación de los pozos que antes perduraban la mayor parte de la época seca, además de la des- aparición de sitios para estivar, con conse- cuencias desconocidas para la especie. La especie fue hallada originalmente en pantanos situados en lo que hoy es la ciu- dad de Sincelejo (Sucre) y que actualmente están completamente urbanizados, aun- que subsiste en el campo. En todos los lu- gares donde se han detectado poblaciones, su hábitat está deteriorado y es sometido a quemas regulares que provocan una alta mortalidad en individuos adultos y nida- das (Rueda-A. et al. 2004, 2007). Rueda-A. et al. (2004) encontraron que una cuarta parte de los individuos hallados en su in- vestigación presentaban lesiones por que- maduras. Adicionalmente, en algunos si- tios de Córdoba los individuos capturados incidentalmente en las jornadas de pesca son sacrificados por los pescadores (Rue- da-A. et al. 2004), en otras los indígenas las buscan activamente o los colonos retie- nen las que se encuentran para cambiarlas a los indígenas por productos de pancoger, especialmente yuca (Manihot esculenta) (Castaño-M. et al. 2005). Unos pocos po- bladores la sacrifican inmediatamente si la encuentran cerca a sus viviendas con el argumento de que se comen los paticos, aves domésticas comunes en la región Ca- ribe (Rueda-A. et al. 2004).
Se ha sugerido también que la introducción de animales domésticos (gatos, perros, cerdos) y el movimiento de otras especies de tortugas por parte de los humanos, puede afectar negativamente a la especie a través de la depredación de los huevos e introducción de patógenos (Rueda-A. et al. 2004), sin embargo no hay estudios que soporten esta hipótesis. No se sabe si las poblaciones conocidas son viables a largo
plazo y no se conoce ninguna población dentro de un área protegida.
Perspectivas para la investigación y
conservación. Estudios recientes reali-
zados principalmente en Córdoba y Cesar han permitido mejorar el conocimiento de la distribución geográfica, historia natu- ral y amenazas de la especie (Castaño-M. 2002, Rueda-A. et al. 2004, Castaño-M. et al. 2005, Rueda-A. et al. 2007, Forero-M. et al. 2011, en prensa). Si bien estos estudios han contribuido al conocimiento de aspec- tos básicos de la ecología de la especie, se requieren aun estudios detallados sobre su ecología reproductiva, los efectos de las actividades humanas sobre sus poblacio- nes y la viabilidad de estas a largo plazo. Debe explorarse el impacto que puede es- tar teniendo en su fisiología reproductiva, el sobrecalentamiento de algunos reser- vorios de agua donde se encuentran estas tortugas. Teniendo en cuenta lo poco que se conoce en el medio natural sobre la bio- logía reproductiva de la tortuga, se deben estimular estudios que permitan ampliar el conocimiento sobre los sitios de pos- tura, tamaños de nidada, duración de los periodos de incubación y selección sexual, entre otros. Adicionalmente, las poblacio- nes deben ser monitoreadas continuamen- te. Vargas-R. et al. (2012) encontraron una baja divergencia genética entre M. dahli y
M. zuliae, por lo que se deben realizar más estudios genéticos para profundizar el tema y definir su relación con otras espe- cies de quélidos suramericanos.
En el departamento de Córdoba, Conser- vación Internacional desarrolló un im- portante programa de conservación in- volucrando activamente a la comunidad (Rueda-A. et al. 2007). Dichos programas deben ser continuados y extendidos a otras áreas donde habita la especie. Se requiere urgentemente realizar activi- dades de restauración ecológica en las dis- tintas localidades donde se conocen pobla- ciones, con el fin de mejorar la calidad del hábitat. La recuperación de la vegetación de ribera es indispensable para proporcio- nar abrigo y protección a los individuos y para mejorar la calidad del agua. De la misma forma se deben proteger áreas contiguas a los cuerpos de agua ya que di- chas áreas son utilizadas continuamente por la especie y hacen parte de su área de vida (Rueda-A. et al. 2004, Forero-M. et al. 2011). Es necesario desarrollar mecanis- mos para evitar que los individuos mueran durante las quemas de origen antrópico realizadas periódicamente. Finalmente, se recomienda designar un área protegida para la conservación de la especie ya que es endémica de Colombia.
Autores
Germán Forero-Medina, Olga V. Castaño-Mora, Gladys Cárdenas-Arévalo y Guido F. Me- dina-Rangel
FAMILIA CHELIDAE FAMILIA CHELIDAE
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Otros nombres usados
y/o sinonimias
Emys gibba Schweigger 1812, Phrynpos gibbus Diesing 1850, Phrynpos (Mesoclemmys) gibbus Fretey 1975.
Estatus
Categoría nacional UICN (Castaño-M. 2002): no listada; categoría global UICN (versión 2011.2): Preocupación Menor (LC); categoría propuesta por TFTSG (2011): Preocupación Menor (LC). CITES (2003): no listada.
Descripción
Cabeza angosta en comparación con otras especies del género, el ancho máximo no supera la quinta parte de la longitud del caparazón; dorso de la cabeza revestido de pequeños gránulos; mentón con dos barbillas cortas cuya longitud no excede la longitud del ojo. Caparazón ancho y aplanado, de color café oscuro o negruzco y con una carena vertebral de apariencia aserrada, que tiende a desaparecer en los ejemplares adultos. La longitud de la cabe- za y el cuello no supera la del caparazón; las ranfotecas y lados de la cabeza son de color amarillo con barras o vermiculacio-