Probablemente las aves son los principales agentes de dispersión del aguacate, aunque no existen estudios específicos sobre tales mecanismos en plantas silvestres. La mayoría de las especies de la familia Lauraceae presentan el síndrome de la ornitocoria (Nathaniel et al., 1984; Kubitzki y Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000). Algunas hipótesis señalan que el fruto del aguacate coevolucionó con dispersores de gran tamaño, que en la actualidad están extintos, como los grandes mamíferos del Cenozoico (Barlow, 2000). Es posible que con el paso del tiempo y debido a la desaparición de sus dispersores originales, el fruto experimentara cambios en tamaño, permitiendo a los animales más pequeños su fácil manipulación. En general, los frutos del aguacate silvestre son más pequeños que los cultivados, por lo que las aves pueden alimentarse de éstos tomándolos al vuelo de las ramas distales (Ávila et al., 1996).
1.7 Referencias
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35 II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA DE ARTRÓPODOS ASOCIADOS A Persea americana MILL. (Lauraceae)
2.1 Introducción
El aguacate (Persea americana Mill) pertenece a la familia Lauraceae, que incluye a especies de porte arbóreo o arbustivo, con flores reducidas y cuyos frutos son bayas, conocidas y domesticadas por habitantes de México, América Central y Sudamérica (Zentmyer et al. 1987). La familia Lauraceae se encuentra entre los clados basales de angiospermas y por ello las flores carecen de mecanismos especializados para la atracción de los polinizadores pues los sépalos y pétalos casi no se encuentran diferenciados y tienen una coloración verdosa (Chanderbali et al. 2008). El aguacate es un cultivo altamente preciado por sus frutos, siendo de amplio interés la documentación de las especies que ocasionan daños en los huertos y representan fuertes pérdidas económicas. Sin embargo, menos interés se ha puesto en la investigación de los ensambles de polinizadores y visitantes florales, a pesar de que la productividad de los cultivos está limitada por la polinización poco eficiente de Apis mellifera.
2.2 Métodos
En los buscadores Scopus y Google Scholar se usaron las siguientes palabras clave para encontrar documentos relacionados con los artrópodos asociados al aguacate: Persea, arthropods, pollinators, pest, flower. Se localizaron 18 artículos. Posteriormente y con las referencias en ellos se localizaron otras fuentes bibliográficas. Se realizó una base de datos para obtener el listado faunístico de las especies de artrópodos relacionados con el aguacate, clasificados por Orden, Familia, Género y Especie. Además se consideró el gremio o papel ecológico de las especies, bajo los siguientes criterios:
Depredadores. Organismos que utilizan la planta para cazar otros organismos que les sirven de alimento.
36 Polinizadores. Son aquellos organismos que llevan a cabo el transporte de polen y
permiten la deposición de éste en el estigma de la flor.
Visitantes. Organismos que contactan hojas o flores de la planta, pero que no tocan las partes reproductivas.
Parasitoides. Organismos que pasan su estado larvario alimentándose dentro del cuerpo de sus huéspedes y al ser adultos emergen de éste.
Parásitos. Organismos que obtienen sus recursos a partir de otro organismo.
Herbívoros generalistas. Organismos que se alimentan de las hojas, tallos o tejidos florales.
Plagas. Organismos de importancia económica que causan efectos negativos a la sobrevivencia o desarrollo de los cultivos.
Plagas secundarias: Organismos con densidades poblacionales generalmente bajas, y que no son sujetos a medidas de control, pero que bajo ciertas condiciones podrían tener impacto sobre la producción agrícola.
2.3 Resultados
Se revisaron 18 artículos y 5 capítulos de libros, obteniendo 718 registros (Anexo 2), en los que se encontraron 563 especies de artrópodos clasificados en 379 géneros, 115 familias y 10 órdenes (Anexo 2). Del total de especies, 78 pertenecen a Arachnida, aunque 77 especies son ácaros (13.7%) y una especie de araña no identificada. Las restantes son de insectos, de los cuales el orden Hymenoptera tiene el 22% de especies totales, le siguen Thysanoptera con el 17%, Diptera con el 16.7 % y Hemiptera con el 15.5% (Tabla 1, Figura 1).
Tabla 1. Artrópodos asociados a Persea americana. Orden Familias Géneros Especies % especies
Acari 14 38 77 13.7 Araneae 1 1 1 0.2 Coleoptera 14 31 41 7.3 Diptera 13 74 94 16.7 Hemiptera 23 71 87 15.5 Hymenoptera 26 100 124 22.0
37 Isoptera 1 2 2 0.4 Lepidoptera 15 31 36 6.4 Neuroptera 3 5 5 0.9 Thysanoptera 5 26 96 17.1 TOTAL 115 379 563 100
Figura 1. Número de familias, géneros y especies de artrópodos asociados al aguacate registrados por nivel taxonómico.
En cuanto al papel ecológico que desempeñan las especies registradas, la Tabla 2 detalla el número de registros por nivel taxonómico en cada gremio, la información más específica puede consultarse en el Anexo 2 de este reporte. El 30.5% de las especies registradas son considerados plagas, le siguen los depredadores con 18.9% y los polinizadores con 15.3% y los visitantes florales con el 15%.
Tabla 2. Papel ecológico de los artrópodos asociados a Persea americana . Gremio Orden Familias Géneros Especies % especies
Depredador 10 36 70 115 18.9 Herbívoro 4 9 15 16 2.6 Parásito 1 4 8 8 1.3 Parasitoide 3 21 57 67 11.0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270
38 Plaga 7 42 124 185 30.5 Plaga secundaria 2 12 28 32 5.3 Polinizador 4 19 71 93 15.3 Visitante floral 6 30 59 91 15.0 TOTAL 37 173 432 607 100
Figura 2. Gremios de las especies de artrópodos asociadas con Persea americana.
2.4 Discusión
Es posible encontrar una variedad de artrópodos asociados con el aguacate, en algunos casos, su presencia es ocasional y puede depender de las condiciones microclimáticas o del muestreo realizado en el sitio de estudio. Entre los artrópodos registrados ocasionalmente se encuentran los órdenes Araneae, Isoptera y Neuroptera. La araña es reportada como depredador de ácaros y trips (Yee et al. 2001), mientras que las dos especies de isópteros, las termitas Macrotermes spp. y Microhodotermes spp., se reportan como plagas en África, al ser herbívoros de raíces y madera en los árboles jóvenes (Wysoki et al. 2002). Las especies de neurópteros referidos forman parte del gremio de depredadores y son enemigos naturales de plagas como Aleurocanthus woglumi (Hemiptera: Aleyrodidae) o Protopulvinaria pyriformis (Hemiptera: Coccidae), y en algunos lugares se han utilizado como control biológico (Wysoki et al. 2002).
Los ácaros se encuentran asociados a varios cultivos de importancia económica y generalmente se les encuentra asociados con trips y otros insectos. Como plagas dañan los
0 40 80 120 160 200 240 280 320
39 tejidos provocando clorosis, deformación de las áreas de crecimiento y necrosis además de que pueden atacar hojas, flores y frutos (Equihua-Martínez et al. 2007). Las especies de plagas más importantes se clasifican en la familia Tetranychidae, siendo las más importantes Oligonychus coffeae, O. punicae, O. perseae, O. yothersi y Eotetranychus sexmaculatus. Los ácaros también son importantes enemigos naturales de otros ácaros, entre los que se encuentran Anysts baccarum (Anystidae), Agistemus africanus, A. tranatalensis (Stigmaeidae) y Eupalopsellus brevipilus (Eupalopsellidae) (Meyer 2001).
Durante su estado larvario y como herbívoros voraces, los lepidópteros pueden ser plagas importantes, como Cryptoptila immersana (Lepidoptera: Metarbelidae, Australia), Stenoma catenifer (Lepidoptera: Oecophoridae, Neotrópico), Tortrix capensana (Lepidoptera: Tortricidae, África) (Wysoki 2002); o plagas secundarias, entre las que se consideran Copaxa multifenestrata (Lepidoptera: Saturniidae), Papilio garamas garamas (Lepidoptera: Papilionidae) y Pyrrohopyge chalybea (Lepidoptera: Hesperiidae) (Equihua-Martínez 2007). Como adultos se han reportado como visitantes florales (Eardley y Mansell 1996) y es posible que realicen la toma de néctar, pero debido a la morfología, tanto de la flor como de las mariposas, es difícil que puedan llevar a cabo el transporte de polen.
Entre las plagas con gran importancia en los huertos comerciales están los trips (Thysanoptera), los cuales pueden provocar la deformación de frutos, disminuir su calidad y limitar su comercialización, a pesar de su pequeño tamaño (0.3 a 14 mm, Johansen y Mojica- Guzmán 1997). Para México se han registrado más de 80 especies de trips asociadas a Persea americana (Hoddle et al. 2002), a comparación de las pocas especies registradas en otras partes del mundo. Las especies mexicanas pertenecen a la familia Thripidae con los géneros Scirtothrips, Neohydatothrips, Frankiniella y Heliothrips y a Phlaeothripidae el género Pseudophilothrips. Según la clasificación de gremios de Equihua-Martínez y colaboradores (2007), se considera que pueden actuar como fitófagos (incluidos en este trabajo como plagas y herbívoros) dañando el follaje y frutos.; o como visitantes, siendo dispersadas por el viento, a partir de la maleza dentro de los cultivos, o en especies de ecosistemas cercanos. Existe un reporte (Cabezas y Cuevas 2007) de que Frankliniella occidentalis, una plaga importante (Wysoki et al. 2002) puede actuar como polinizador en España, probablemente debido a la alta densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos. En estado adulto los trips también pueden actuar como depredadores de ácaros, otros trips, hormigas y pequeños
40 hemípteros (Johansen y Mojica 1996).
Presentes en los cultivos de aguacate, los escarabajos se consideran plagas por ser herbívoros de hojas y frutos, los más importantes son Monolepta apicalis, M. australis y M. bfasciata (Coleoptera: Chrysomelidae) (Erichsen y Schoeman 1993, Wysoki 2002), en México Conotracheolus aguacatae y C. serpentinus (Coleoptera: Curculionidae). Como insectos benéficos pueden fungir como depredadores de trips, hemípteros, ácaros, entre otras especies (de Villiers y van den Berg 1987), y pueden incluso ser visitantes florales, aunque debido a que se alimentan de polen sólo visitan las flores de aguacate durante la etapa masculina, y no llevan a cabo polinización (Ish-Am et al. 1999).
Las especies de hemípteros más importantes en términos de plagas son Coccidae, Coreidae, Diaspididae y Miridae que penetran las hojas y los frutos con las estructuras bucales para succionar líquidos celulares; éstas especies pueden cubrir el dosel de los árboles al punto de tonarlo café, mientras que disminuyen la calidad de los frutos (Peña et al. 2003), algunas especies son enemigos naturales de trips y ácaros.
Los dípteros puede constituir plagas al ovipositar sobre los frutos, y aunque las larvas no llevan a cabo daños sobre ellos, el daño estético producido limita la comercialización, estas especie son Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae), Bactrocera spp. y Anastrepha spp. (Wysoki et al. 2002). Especies de las familias Caliphoridae y Muscidae pueden ser visitantes que transportan grandes cantidades de polen, mientras que las especies de la familia Syrphidae colectan néctar sin tocar los órganos reproductivos (Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999). Las moscas Chrysomiamegacephala (Calliphoridae) (Castañeda-Vildózola et al. 1999) o Stomorhinia spp. (Eardley y Mansell 1996) pueden actuar como polinizadores efectivos
Los himenópteros pueden clasificarse en varios gremios, algunas especies de los géneros Oligosita, son empleadas como control biológico ya que una parte de su ciclo de vida pueden estar como parasitoides en plagas. También hay especies depredadoras, especialmente de hormigas que seleccionan a sus presas entre los trips, ácaros o hemípteros, pero el papel más importante lo desempeñan como polinizadores y visitantes florales. Se ha comprobado que entre los polinizadores efectivos del aguacate están Apis mellifera, abejas silvestres (Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae) y la avispa colectora de néctar Brachygastramellifica (Vespidae). Especies silvestres como Nannotrigonaperilampoides y Trigonanigra en Yucatán (Can-Alonzo et al. 2005) o
41 Getrigona acapulconis y Brachygastra mellifica,en Michoacán y el estado de México (Castañeda-Vildózola et al. 1999), pueden ser polinizadores tan efectivos como A.mellifera, pues tienen tasas de visita, picos de actividad y número de granos de polen transportados similares. Entre los visitantes también se han encontrado avispas de los géneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia, que pueden transportar polen, pero que al registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización (Castañeda-Vildózola et al. 1999, Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
2.5 Conclusiones
Las fuentes revisadas en este trabajo señalan la falta de estudios realizados en poblaciones silvestres de P. americana, y la necesidad de determinar los ensambles de artrópodos asociados, así como los polinizadores silvestres en la zona de distribución de esta especie (Can-Alonzo et al. 2005, Castañeda-Vildózola et al. 1999, Ish-Am et al. 1999). Ish-Am y colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera los polinizadores debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido a que el tamaño corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos de la flor y que su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y femeninas, además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente diferentes variedades de aguacate. Esto es de gran importancia, pues a pesar de que A. mellifera es utilizada ampliamente para llevar a cabo la polinización en las huertas (Gazit y Degani 2002), no es un polinizador natural y ello reduce la eficiencia y atracción que el aguacate ejerce sobre ella (Afik et al. 2006, Ish-Am y Eisikowitch 1998, Vithanage 1990), por lo que los polinizadores nativos cobran importancia en posibles esfuerzo para aumentar la productividad (Eardley y Mansell 1996).
En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y densidad de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al., 1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita, la efectividad de la polinización, y en la actividad ecológica de otras especies de artrópodos asociados, sobre todo de aquellos depredadores o enemigos naturales de las plagas.
42 que uno de los hemípteros que se tiene reportado como plaga para esta especie, Pseudacysta perseae, tiene como hospederos alternativos a otras lauráceas americanas como Persea borbonia (Hoddle et al., 2005; Ahsworth et al., en prensa); conocer el grado de especificidad
o la forma de una posible coevolución (específica o difusa) entre Persea americana y algunas de sus plagas, podría arrojar elementos acerca del área en la que el grupo evolucionó y del área donde probablemente se comenzó a cultivar. Sin embargo, como hemos señalado, el grueso de la información respecto a la artropofauna asociada a Persea americana proviene de los cultivares de aguacate, desconociéndose hasta el momento el tipo de cambios que se habrían producido en esta en el proceso de domesticación.
2.6 Referencias
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