Colmenar Lallena, J.
çrea de Paleontologa. Depto. de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza. c/ Pedro Cerbuna n.¼ 12. E- 50009 Zaragoza. Espaa. <[email protected]>
Key words: Rafinesquinidae, Mediterranean Province, Katian
Introduccin
L
a familia Rafinesquinidae alcanza una gran diversidad en el trnsito Caradoc- Ashgill (Katiense inferior y medio) en la provincia Mediterranea. Uno de los gneros ms abundantes y con ms interesantes implicaciones paleobiolgicas es Hedstroemina Bancroft, 1929, por lo que ha sido objeto de estudio en este trabajo.Paleontologa sistemtica
Se describen los caracteres comunes y diagnsticos de cada una de las especies encontradas.
Caracteres comunes
Perfil longitudinal cncavo-convexo, con ambas valvas geniculadas anterolate- ralmente en direccin dorsal en etapas adultas. Lbulos del proceso cardinal divergentes anteriormente que sobrepasan en sentido anterior el eje de charne- la. Crestas internas de las fosetas dentales rectas, tabulares.
Hedstroemina almadenensis Villas, 1995
Ornamentacin radial multicostulada, con 7-8 costillas cada 2 mm contadas a 10 mm del umbo en sentido anteromedial, costilla media engrosada presente en ocasiones; ornamentacin concntrica a base de arrugas de desarrollo continuo por todo el disco. Interior ventral con laminas dentales divergentes que en oca- siones se prolongan en sentido anterior en forma de crestas que limitan el campo muscular posterolateralmente. Interior dorsal con lbulos del proceso cardinal laminares en etapas juveniles y fuertemente engrosados en etapas adul- tas; dos tercios de dichos lbulos se sitan por delante del eje de charnela y las superficies de los miforos presentan un surco longitudinal y una inclinacin muy pronunciada, similar a la de la interrea casi cataclina; crestas internas casi totalmente absorbidas por la plataforma nototirial durante toda la ontogenia; plataforma nototirial y cresta media bien desarrolladas. Septos transmusculares bien desarrollados.
Distribucin: Parte alta de los ÇBancos MixtosÈ (Zona Centroibrica, Espaa), Formacin Porto de Santa Ana (Zona Centroibrica, Portugal), Formacin Portixeddu (Cerdea) y Base de la Formacin Rosan (Macizo Armoricano, Francia).
Hedstroemina sp. 1
Ornamentacin radial parvicostulada, con 4-6 costillas cada 2 mm contadas a 10 mm del umbo en sentido anteromedial, cresta media engrosada no siempre presente; ornamentacin concntrica a base de arrugas de desarrollo variable, unas veces limitadas a los extremos cardinales y otras veces desarrolladas de manera continua por todo el disco. Interior ventral con placas dentales divergen- tes que limitan posteriormente el campo muscular ventral. Interior dorsal con lbulos del proceso cardinal laminares durante todo el desarrollo ontognico; la mitad anterior de dichos lbulos se sita por delante del eje de charnela y la superficie de los miforos presenta una inclinacin superior a la de la inter- rea anaclina; crestas internas bien diferenciadas en juveniles y casi totalmente absorbidas por la plataforma nototirial en ejemplares adultos; plataforma noto- tirial y cresta media bien desarrolladas.
Distribucin: Formacin Glauzy (Montagne Noire, Francia), Formacin Cava (Pirineos, Espaa) y Formacin Louredo (Zona Centroibrica, Portugal).
Hedstroemina sp. 2
Ornamentacin radial multicostulada, con 7-8 costillas cada 2 mm contadas a 10 mm del umbo en sentido anteromedial; ornamentacin concntrica a base de arrugas de desarrollo discontinuo y variable. Interior ventral con laminas denta- les divergentes que en ocasiones se prolongan en sentido anterior en forma de crestas que limitan el campo muscular posterolateralmente. Interior dorsal con lbulos del proceso cardinal laminares en etapas juveniles y engrosados en tapas adultas; dichos lbulos se disponen muy elevados sobre la superficie interna de la valva y presentan entre ellos una cresta meso-cardinal que soporta el quilidio en etapas juveniles. La mitad anterior de los lbulos del proceso cardinal se sita por delante del eje de charnela, las superficies de los miforos presentan una inclinacin muy superior a la de la interrea anaclina. Crestas internas bien dife- renciadas en juveniles y casi totalmente absorbidas por la plataforma nototirial en etapas adultas. Plataforma nototirial reducida y cresta media estrecha.
Distribucin: Parte alta de la Formacin Rosan (Macizo Armoricano, Francia) y Formacin Caliza de Cistideos (Cadenas Ibricas, Espaa).
Morfologa funcional
El perfil cncavo-convexo, geniculado anteriormente en direccin dorsal en eta- pas adultas de estos taxones indica un modo de vida semiendobentnico; con la valva ventral convexa parcialmente enterrada en el substrato, pero siempre con la interrea y la comisura de la concha por encima de la interfase agua/sedimen- to. Una caracterstica tpica de los rafinesqunidos es presentar los dos lbulos del proceso cardinal extendindose parcialmente por delante de la lnea de char- nela. Los msculos responsables de la apertura de la valva, los diductores, se insertan en los lbulos del proceso cardinal y siempre deben de quedar por detrs del eje de articulacin. De esta manera, al contraerse generan una palan- ca efectiva que abre la concha. Las dos especies indeterminadas de
Hedstroemina que se estudian presentan el sistema de articulacin habitual en
los braquipodos estrficos, con el eje de articulacin coincidiendo con la lnea
COLMENARLALLENA, J.
EL GÉNEROHEDSTROEMINA(BRACHIOPODA, ARTICULATA) EN ELORDOVÍCICOSUPERIOR DE LA PROVINCIAMEDITERRÁNEA
Figura 1. A) Rplica en ltex del interior de una valva dorsal de H. almadenensis. Holotipo, MPZ 11570 (depositado en el Museo Paleontolgico de la Universidad de
Zaragoza). B) Rplica en ltex del exterior de un ejemplar completo de
H. almadenensis en vista posterior. (iVD: interior valva dorsal;
eVD: exterior valva dorsal; ea: eje de articulacin; lc: lnea de charnela; id: interrea dorsal; iv: interrea ventral; m: miforo; q: quilidio).
de charnela. De esta manera las dos interreas (ventral y dorsal) son visibles en el exterior de la concha. Estos dos taxones poseen una interrea dorsal anaclina y los miforos del proceso cardinal tienen una inclinacin mayor que la inter- rea. De esta manera la apertura es efectiva. Sin embargo H. almadenensis pre- senta un sistema de articulacin muy peculiar y no descrito hasta el momento en el orden Strophomenida. El eje de articulacin de la valva ventral coincide con la lnea de charnela, como es habitual en el orden, pero el eje de articulacin de la valva dorsal se ha desplazado hasta el margen posterior de la interrea dorsal (Fig. 1A, B). Debido a esto, la interrea dorsal casi cataclina, queda incluida den- tro de la concha. Esta inclinacin y la situacin novedosa de la interrea dorsal hacen posible que la insercin de los diductores quede por detrs del eje de articulacin de la concha y el sistema de apertura sea efectivo. La ventaja adap- tativa ms evidente de esta disposicin es la mejora de la proteccin de las ter- minaciones musculares. Otros grupos consiguieron esta misma ventaja eliminan- do la interrea dorsal, como algunos contidos, dentro de los braquipodos estrficos, as como los no estrficos rinconlidos y terebratlidos.
Conclusiones
Se han encontrado en la provincia Mediterrnea por el momento un total tres especies del gnero Hedstroemina. Una de ellas es una forma ya descrita,
H. almadenensis, y otras dos son formas nuevas an por introducir formalmen-
te. Se han analizado las caractersticas morfolgicas de los taxones estudiados, observndose en H. almadenensis un sistema de articulacin novedoso, dentro del orden Strophomenida. Este sistema probablemente confera al organismo una mejora en la proteccin de las partes blandas.
COLMENARLALLENA, J.