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La FDA (2011), menciona que los tipos de bacterias que están asociados con el desarrollo de histamina están comúnmente presentes en el entorno de agua salada. Existen de forma natural en las branquias, en superficies externas, y en el intestino de peces de agua salada, sin causar daños a los peces. Al morir, los mecanismos de defensa del pescado dejan de inhibir el crecimiento bacteriano en el tejido muscular y las bacterias formadoras de histamina pueden comenzar a crecer, lo que ocasiona la producción de histamina. La evisceración y la extracción de las branquias pueden reducir, aunque no eliminar, la cantidad de bacterias formadoras de histamina. Empacar la cavidad visceral con hielo puede ayudar a enfriar pescados grandes en los que las temperaturas musculares internas no se pueden reducir fácilmente. Sin embargo, cuando se realizan incorrectamente, estos pasos pueden acelerar el proceso de desarrollo de histamina en las partes comestibles del pescado al propagar las bacterias desde la cavidad visceral a la carne del pescado.

Con algunas prácticas de pesca, como palangre y enmalle, la muerte se puede producir muchas horas antes de que los pescados sean sacados del agua. En las peores condiciones, la formación de histamina ya puede estar desarrollándose antes de que los pescados sean subidos al barco. Esta

Aminoácidos Amina biogénica

Fenilalanina Fenetilamina Tirosina Tiramina Histidina Histamina Lisina Cadaverina Arginina Putrescina Triptofano triptamina

16 condición puede empeorar aún más con algunas especies de atún que generan calor, lo que origina temperaturas internas que pueden exceder las temperaturas ambientales y aumentar la probabilidad de condiciones favorables para el crecimiento de bacterias formadoras de enzimas.

La posibilidad de la formación de histamina aumenta cuando el músculo de los pescados formados de escombrotoxina está en contacto directo con las bacterias formadoras de enzima. Este contacto directo se produce cuando se procesa el pescado y puede ser especialmente problemático, cuando la proporción de superficie a volumen del musculo expuesto es grande, como el atún desmenuzado para ensaladas. Incluso cuando esos productos se preparan con pescado enlatado o en envases flexibles herméticos, se puede producir una nueva contaminación durante la preparación de la ensalada, especialmente al agregar los ingredientes crudos. La mezcla de las bacterias por todo el producto y la alta proporción de superficie a volumen pueden significar una considerable formación de histamina si se produce abuso de tiempo y de temperatura.

Como mínimo, una parte de las bacterias formadoras de histamina son halotolerantes (toleran los medios salinos) o halófilos (viven mejor en medios salinos). Algunas son más capaces de producir histamina a una acidez elevada (bajo pH). Por consiguiente, la formación de histamina es posible durante procesos como el salmuerado, la salazón, el ahumado, el secado, la fermentación y el encurtido hasta que el producto es completamente no perecedero. Se puede usar la refrigeración para inhibir la formación de histamina durante estos procesos. Una serie de bacterias formadoras de histamina son anaerobias facultativas que pueden crecer en ambientes con oxígeno reducido. Como consecuencia. El envasado con oxígeno reducido. La histamina es soluble en agua (se disuelve en el agua) y no debiera de esperarse en cantidades significativas en productos como el aceite de pescado que no tiene un componente de agua. Sin embargo, la histamina podría estar presente en productos, como el concentrado de proteínas de pescados que se

17 prepara a partir de los componentes musculares o acuosos del tejido de pescado.

Leal, (2013) menciona en su estudio de prevalencia de histamina en especies procedentes, que la enzima puede continuar activa a temperaturas de refrigeración y es, probablemente, más activa en estado congelado que dentro de la célula bacteriana misma, pudiendo reactivarse muy rápidamente durante la descongelación. Tanto las enzimas como las bacterias pueden ser inactivadas por cocción; pero una vez producida la histamina en el pescado, el riesgo de que se provoque la enfermedad es muy alto, al ser ésta muy resistente al calor, y aunque el pescado se haya cocido, enlatado o sometido a otro tratamiento térmico antes de su consumo, la histamina no se destruye.

Jeri, (2002) en su estudio señala que entre las bacterias productoras de histamina se pueden mencionar a grupos de Enterobacteriaceae, ciertos

Vibrio sp., Clostridium y Lactobacillus sp. Los productores más potentes de histamina son Morgonella morganii, Klebsiella pneumoniae y Hafnia alvei. Estas bacterias pueden encontrarse en la mayoría de los pescados. Se desarrollan bien a 10°C, pero a 5°C el crecimiento se retarda apreciablemente. Reportes refieren que M. morganii no sintetiza histamina cuando la temperatura en el músculo es en todo momento menor a 5°C. Sin embargo, M. morganii, libera niveles de histamina a bajas temperaturas (de 0 a 5°C) posterior a un día de conservación y a mayores temperaturas (10 a 25°C).

Generalmente las bacterias son mesófilas. M. morganii prolifera en un rango de pH de 4.7 a 8.1, siendo óptimo a pH neutro. Este microorganismo no puede desarrollarse en condiciones con más de 5% de NaCl.

Durante la formación de la histamina, cuando existe la enzima descarboxilasa, ésta puede producir la toxina en el pescado, aun cuando las

18 bacterias estén inactivas. La enzima es más estable que las bacterias en estado congelado y puede ser reactivada con el descongelamiento.

Las especies Klebsiella pneumoniae subsp. Pneumoniae, Salmonella arizonae, enterobacter Sakazakii y Klebsiella oxytoca son enterobacterias productoras de histamina según Restrepo et al. (2015).

La inadecuada manipulación y conservación del pescado crudo favorecen la contaminación y proliferación de microorganismos, que no sólo pueden afectar directamente la salud del individuo, sino también hacerlo de manera indirecta a través de los metabolitos que se forman, como en el caso de la histamina a partir de la histidina. Su contenido en los ejemplares recién capturados es despreciable, sin embargo, la carga microbiana propia y la incorporada en los procedimientos post- captura encuentran en el pescado un medio excelente para ser colonizado. Es importante resaltar que para que se forme histamina tiene que existir histina libre. Ni siquiera a partir de los dipeptidos anserina (β-alanilmetilhistidina) y carnosina (β-alanilhitidina) presentes en músculo y producidos a partir de la histidina, se observado a la formación de histamina. (Gozzi, Piacente, Cruces, Díaz, 2011).

Estudios epidemiológicos, de Jeri, (2002) con respecto a la concentración de histamina en pescados concluyen que menor a 50 ppm es un pescado seguro para su consumo, de 50 a 200 ppm es un pescado maltratado y posiblemente tóxico y de 200 a 1000 ppm es un pescado no apto y probablemente tóxico.

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