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fueron encontrados muertos en las mallas de los pescadores, Cortés-D. (2009b) esti- mó un tamaño mínimo de madurez sexual de 10 cm LRC para machos y 17 cm para hembras. Diferencias en las tasas de ma- duración sexual es un factor que podría explicar sesgos en las proporciones sexua- les de adultos dentro de una población (Gibbons 1990). Otro posible factor es la diferencia en las tasas de sobrevivencia de los sexos.
Depredación natural. Se ha propuesto que las tasas de depredación natural de los nidos es menor en islas (Drummond 1983). Bernal et al. (2004) y Restrepo et al. (2007) reportaron tasas de pérdida de ni- dos durante dos años en Isla León de 23% y 47%, Correa-H. (2006) cuantificó pérdi- das del 83% en Isla Pava, con la mayoría de estos nidos depredados por el lobo pollero (Tupinambis teguixin). Galvis (2005) docu- mentó que en el bajo río Sinú, el principal depredador también fue el lobo pollero. Medem (1975) también registró depreda- ción de nidos de T. c. callirostris por parte de cusumbos (Procyon sp.), zorros (Cerdocyon thous), armadillos (Dasypus novemcinctus) y aves rapaces. Las tasas de eclosión de los nidos no depredados en el estudio en Isla León fueron de 13% y 56% (Bernal et al. 2004, Restrepo et al. 2007) versus 31% en Isla Pava (Correa-H. 2006). Algunos de los huevos que no eclosionaron fueron in- festados por hormigas (géneros Solenopsis, Crematogasater, Dorymyrmex, Camponotus, Paratrechinia), hemípteros (familia Cydni- dae), adultos y larvas coleópteros (familias Tenebrionidae y Carabidae) y dípteros (fa- milia Sarcophagidae). Estos casos pueden ser simplemente infestaciones oportunas de huevos que murieron por otras razones. Igualmente, en Isla Pava, el 48% de los ni- dos fueron infestados por hongos (Tricho-
cladium sp., Scedosporium apiospermum, Fusarium sp. Penicilium sp. y Chrysonilia sitophila) y en el bajo río Sinú el 20%.
Genética. Empleando electroforesis de alozimas, Martínez et al. (2007) caracte- rizaron genéticamente seis poblaciones de T. c. callirostris separadas por distancias de entre 20 a 57 km en la Depresión Mompo- sina y encontraron bajos niveles de varia- ción genética y ninguna evidencia de es- tructura genética. Análisis de individuos muestreados sobre una escala geográfica mayor (medio y bajo Magdalena y río San Jorge), lograron documentar diferencias genéticas entre estas poblaciones (Bock, datos sin publicar), pero no suficientes para designarlos como unidades de mane- jo o unidades evolutivamente significativas (Moritz 1994). La única evidencia de uni- dades evolutivamente significativas dentro de T. callirostris es la existencia de las dos subespecies (T. callirostris callirostris y T. callirostris chichiriviche), aunque la pobla- ción disyunta de T. c. callirostris en el Lago Maracaibo debería ser considerada como una unidad de manejo distinta a las otras poblaciones de la subespecie.
Observaciones adicionales. Actual- mente, la serranía Abibe separa los rangos distribucionales de T. callirostris y T. venusta en el noroccidente de Colombia. Hay una disyunción en la distribución de T. calliros- tris en el oriente, con las poblaciones de los ríos que entran al margen occidental de Lago Maracaibo en Venezuela separa- das de las poblaciones Colombianas de la Guajira (Pritchard y Trebbau 1984). La subespecie T. c. chichiriviche tiene una dis- tribución restringida a ríos de la costa ve- nezolana desde el río Tocuyo en el estado Falcón hasta Morón en el estado Carabobo (Pritchard y Trebbau 1984).
Supuestamente, antes también habitaba zonas costeras al occidente hasta La Cié- naga Marimonda del golfo de Urabá y al oriente hasta el río Ranchería (Medem com. pers. en Pritchard y Trebbau 1984), aunque estas poblaciones presumiblemen- te han sido extirpadas. Recientemente, ha sido trasplantada a la represa de Hidropra- do en el Tolima, donde actualmente hay una población abundante que se reprodu- ce bien (Castaño-M. com. pers.).
Una muestra de 264 hembras adultas mos- traron una tasa de parasitismo de 56% de los individuos por parte de digeneos (Filo Platelmintos: Clase Trematoda) en sus pulmones e intestinos (Lenis 2009, Lenis y Vélez 2011), además de documentar la presencia de una nueva especie de mono- géneo (Filo Platelmintos: Clase Monoge- nea) habitando en las cavidades bucales y cloacales de algunos individuos (Lenis y García-P. 2009).
Conservación
Amenazas. Sin duda, la amenaza más grande para la especie es la explotación por el hombre. Dentro de su área de dis- tribución los adultos de ambos sexos son cosechados activamente todo el año em- pleando una variedad de técnicas (Fuentes et al. 2003, MAVDT-Unal 2009) y captu- rados incidentalmente en las mallas de pescadores. La cosecha aumenta durante la época de anidación, cuando las hembras adultas salen a poner. En algunos lugares los huevos también son cosechados acti- vamente, en otros sitios solo se consumen los huevos encontrados dentro de las hem- bras. En el norte de Colombia, se estima que solo el 30% de los adultos cosechados son consumidos localmente y la mayoría de los individuos son trasportados a los mercados de las grandes ciudades (De La
Ossa 2003). Por ejemplo, Castaño-M. et al. (2005) documentaron que hay tráfico de hicoteas desde Sucre hacia Córdoba. Las cifras sobre la tasa de cosecha humana son astronómicas. Se estima que más que 1’000.000 T. c. callirostris son cosechadas anualmente solamente en la región de La Mojana en el departamento de Sucre (Aguilera-G. y Neira-M. 1999, Corpoi- ca 1999, Palacios et al. 1999, De La Ossa 2003). En otra zona rural del mismo de- partamento, han documentado que la mi- tad de todos los ciudadanos participan en actividades relacionadas con la cosecha. Si se generaliza esta proporción de cosecha a toda la población rural de La Mojana (con 75.000 residentes; Santos y Huertas-A. 2003), implicaría que un cazador típico de tortugas de la región es responsable de la extracción de en promedio 27 individuos adultos cada año. De los 90 cazadores y/o comercializadores de tortugas en el muni- cipio de Caimito en Sucre, hay una capa- cidad de procesar 13.644 hicoteas en una estación reproductiva (De La Ossa et al. 2011), indicando una tasa de extracción de 150 tortugas por persona en solo cinco meses. Palacios et al. (1999) estimaron que la extracción de hicoteas en toda la costa Caribe de Colombia en un año se aproxima a 2’000.000 de individuos. En el corregi- miento de San Nicolás (Bolivar), se en- contró que de 570 habitantes el 50% de la población se dedica a la pesca y esta activi- dad incluye la caza ocasional de tortugas, especialmente durante la época de sequía, que corresponde a la época reproductiva de la especie. De esos habitantes 15 se de- dican de manera exclusiva a la extracción de la hicotea durante todo el año. Al hacer el seguimiento de cinco de los 15 cazado- res, en la época de lluvia extrajeron aproxi- madamente 173 hicoteas y en la época de sequia aproximadamente 352 (Bonilla com. pers.). También existe una cosecha
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BIOLOGÍA Y CONSERVACIÓN DE LAS TORTUGAS CONTINENTALES DE COLOMBIA
no cuantificada de juveniles cada año para el mercado ilegal de mascotas (Methner 1989). Esta magnitud de cosecha implica que las densidades de T. c. callirostris en estas zonas deben ser altas, como ha sido documentado para otras especies de hico- teas tropicales (Iverson 1982, Moll 1990), pero se carece de estimaciones rigurosas de tamaños o tendencias poblacionales de T. c. callirostris en Colombia. Sin embargo, los residentes de zonas donde la especie se distribuye informan que las densidades han disminuido recientemente debido a la sobre-cosecha (Fuentes et al. 2003). Por ejemplo, los cazadores en la ciénaga Coco- tá en el bajo río Cauca recuerdan tasas de cosecha de hasta 300 individuos de T. c. callirostris cada mes, pero se quejan que la tasa ha disminuido a una décima parte de esta cifra (Aguilera 1998).
La contaminación ambiental y la altera- ción del hábitat también afectan la distri- bución y abundancia local de poblaciones de T. callirostris. Por ejemplo, los proyectos hidroeléctricos pueden alterar el ciclo hi- drológico normal, reduciendo el volumen de agua disponible para las ciénagas ubica- das río abajo de los embalses e inundando los nidos al liberar el agua (Bernal 2003). Las quemas de los pastizales durante la época reproductiva matan a las hembras reproductivas y/o destruyen los nidos; igualmente muchos nidos se pierden a causa de las pisadas del ganado. Finalmen- te, las especies exóticas pueden represen- tar otra amenaza potencial para la especie. Por ejemplo, en Venezuela, se han libera- dos juveniles de T. scripta elegans impor- tados de los EE.UU. como mascotas (Prit- chard y Trebbau 1984, Warwick 1986) y se ha establecido una población en el Lago Maracaibo (Barrios com. pers.), creando la posibilidad de competencia ecológica con las dos subespecies de T. callirostris pre-
sentes, o la posibilidad de hibridaciones y contaminación genética de las poblaciones nativas.
Perspectivas para la investigación y conservación. El gobierno colombiano publicó en el 2009 un plan de manejo para las hicoteas en Colombia (MAVDT-Unal 2009), y se han financiado algunos pro- yectos para la elaboración de protocolos de monitoreo de poblaciones, nidos y ame- nazas y capacitación a personal guberna- mental encargado del manejo de los deco- misos (Bonilla com. pers.). La Universidad de Antioquia actualmente está ejecutando dos proyectos con T. callirostris, uno sobre demografía empleando marca recaptura, y otro para evaluar la posibilidad de que las tortugas en zonas de influencia de ac- tividad minera artesanal de oro estén bio- acumulando concentraciones peligrosas de mercurio en sus tejidos. La legislación ambiental diseñada para regular la cose- cha de la especie no es efectiva, pero tal vez el consumo pueda disminuir si se do- cumenta que su ingestión representa un riesgo para la salud humana, por lo menos en algunas poblaciones dentro de su área de distribución.
En Colombia, las únicas áreas protegi- da dentro del área de distribución de T. c. callirostris son el Santuario de Fauna y Flora Ciénaga Grande de Santa Marta, un sitio Ramsar compuesto de un complejo de 20 ciénagas en la costa Caribe con niveles variables de salinidad. La porción del San- tuario más al sur es inundada anualmente por las aguas dulces del río Magdalena, y probablemente es el mejor sitio para T. c. callirostris en la reserva. Al parecer el Santuario de Flora y Fauna “El Corchal del Mono Hernandez” también está en la zona de distribución de la especie.
Consideraciones finales. Si la pro- puesta taxonómica de Fritz et al. (2012) es aceptada, representaría la segunda vez en su historia taxonómica que “callirostris” es rebajada desde la categoría de especie hasta el nivel de subespecie. La inestabi- lidad taxonómica puede ser frustrante para algunos (Padial y de la Riva 2006), pero se debe esperar cambios taxonómicos en casos donde la ignorancia en la infor- mación es amplia, y se tiene la esperanza de eventualmente lograr una taxonomía estable que refleje la verdadera historia evolutiva de la biodiversidad. Los últimos diez años de publicaciones sobre la taxo- nomía de las tortugas continentales de la familia Emydidae son un buen ejemplo. Seidel (2002) publicó un cladograma de los taxones de Trachemys basado en 23 carac- teres morfológicos, en donde T. callirostris se agrupó cerca de las especies de las islas del Caribe y no con su especie parapátrica en el continente T. venusta. Esta propuesta filogenética llevo a sugerir que T. callirostris llegó a Suramérica por dispersión trans- marina desde las Antillas. Un año des- pués, Stephens y Weins (2003) publicaron una hipótesis de las relaciones filogené- ticas dentro de la familia Emydidae, con base en datos morfológicos y moleculares, en donde T. callirostris y T. venusta apare-
cieron como taxones hermanos, ambos relacionados con otras especies del Caribe, implicando que T. venusta tuvo un origen Suramericano y se dispersó posteriormen- te hacia América Central. Jackson et al. (2008) propusieron una filogenia mole- cular dirigida específicamente al género Trachemys y obtuvieron de nuevo que T. callirostris y T. venusta se encuentran más cercanamente relacionadas, pero esta vez con afinidades más fuertes a especies de América Central. El análisis de Fritz et al. (2012) básicamente corroboró este último estudio, con el aporte adicional de incluir un análisis que estimó la fecha de diver- gencia entre los diferentes taxones, donde concluyen que las hicoteas colonizaron el noroccidente de Suramérica desde Améri- ca Central muy recientemente (entre 2,2 y 2,5 millones de años).
Se considera que el análisis de Fritz et al. (2012) es un aporte valioso para el enten- dimiento de las relaciones evolutivas y el origen de las especies colombianas, pero en este volumen, se decidió que es prema- turo aceptar los cambios taxonómicos allí propuestos, hasta que la comunidad cien- tífica tenga tiempo de evaluarla y llegar a un consenso (TTWG 2011).
Trachemys callirostris
Autores
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Otros nombres usados
y/o sinonimias
Pseudemys scripta venusta Moll y Legler 1971, Trachemys scripta venusta Iverson 1985, Trachemys venusta Seidel 2002, Trachemys ornata venusta Fritz et al. 2012.
Subespecies
Actualmente hay cuatro subespecies re- conocidas (McCord et al. 2010): Trachemys venusta cataspila (hicotea de Huasteca), Trachemys venusta iversoni (hicotea de Yucatán), Trachemys venusta panamensis (hicotea de Panamá) y Trachemys venusta uhrigi (hicotea de Uhrig). La última subes- pecie corresponde a la hicotea presente en el Chocó colombiano.
Estatus
Categoría nacional UICN (Castaño-M. 2002): Vulnerable (VU D2); categoría glo- bal UICN (versión 2011.2): no evaluada; categoría propuesta por TFTSG (2011): Datos Deficientes (DD); CITES (2003): no listada.