En plantaciones de cualquier leñosa perenne, la transmisión de luz hacia el estrato herbáceo tiende a declinar con el tiempo. Sin embargo, hay diferen- cias en el patrón de respuesta a la edad que son atribuibles a la morfología de las leñosas. Wilson y Ludlow (1991) encontraron que la sombra se incre-
menta aceleradamente en los primeros años de la plantación, con efectos más marcados en hule (Hevea brasiliensis) y palma aceitera (Elaeis guineensis) que en cocotero (Cocos nucifera) y Eucalyptus desloma. Además, con las tres pri- meras especies mencionadas, la transmisión de luz mejora en las plantaciones más maduras. Un comportamiento similar al señalado para E. deglupta ha sido observado en plantaciones de Pinus radiata (Anderson el ál. 1988) y de Pinus caribaea (Somarriba y Lega 1991). En estas, la disminución en la incidencia de luz a medida que se incrementó la edad de la plantación, no sólo afectó el cre-
cimiento de las especies deseables, sino que promovió el desarrollo de especies poco palatables; en consecuencia, se redujo la capacidad de carga y la producti- vidad animal en el sistema.
La densidad de plantación es otro factor que afecta el crecimiento del estrato
herbáceo en un sistema silvopastoril. En términos generales, la producción de biomasa en el estrato herbáceo disminuye a medida que se incrementa la densi- dad de árboles, pero la tasa de disminución declina con la densidad (Whiteman 1980). Este efecto no sólo es atribuible a la sombra que arroja el follaje de la leñosa sobre las pasturas, sino también a la competencia por espacio entre las
2 Forrajeras tolerantes a sombra media: Brachiaria brizantha, B. decumbens, B. humidicola,
Panicum maximum, Centrosema pubescens, Pueraria phaseoloides, Arachis pintoi.
El grado de sombra que
dan los árboles y arbustos
varía con la morfología de
la planta (características
de copa y altura), la edad,
la densidad y distribución
espacial de los árboles
con respecto al estrato
herbáceo, la fertilidad del
suelo y la inclinación de los
rayos solares. Esta última
condición varía con la hora
del día y, en cierto grado,
con la época del año.
porciones basales de la leñosa y el pasto, así como al eventual daño físico por la caída de ramas (Reynolds 1995).
En SSP, las prácticas de manejo comúnmente aplicadas para reducir la interfe-
rencia de luz (podas y raleos) son realmente multipropósito. Así, por ejemplo, en áreas con vegetación natural constituida por leñosas perennes y pasturas, la poda de ramas de especies palatables o la eliminación de especies indeseables para regular la competencia entre leñosas o para facilitar la movilización de los animales significa, de hecho, un mayor acceso a la luz por parte del estrato herbáceo (Kirmse et ál. 1987). Asimismo, los raleos practicados en los sistemas de plantación no sólo favorecen el desarrollo de árboles seleccionados, sino que además disminuyen la cantidad de sombra en el estrato herbáceo (Knowles 1991).
El arreglo de plantación es otro factor que puede modificarse para regular la
disponibilidad de luz. Con la siembra de maderables en hileras dobles o en franjas de 3 a 5 hileras, pero con mayor espaciamiento entre franjas, es posible mantener la misma densidad de árboles. Estudios efectuados en Malasia con palma aceitera y en Australia con Pinus radiata han demostrado que al per- mitir un mayor paso de luz al estrato herbáceo, se favorece el crecimiento de la biomasa herbácea y la productividad animal (Reynolds 1995). Sin embargo, estos resultados no deben extrapolarse a otros sistemas silvopastoriles, ya que el análisis de la conveniencia o no de esas modificaciones no debe basarse sólo en los componentes pastura y animal, sino en el comportamiento del sistema como un todo.
La orientación de las hileras de árboles en una plantación es también un factor
de manejo que contribuye a regular el acceso de la vegetación herbácea a la luz. Árboles sembrados en hileras paralelas al movimiento del sol (Este - Oeste) facilitarán la penetración de los rayos solares al estrato herbáceo en las horas en que, por el ángulo de incidencia, su transmisión es interferida por una barrera arbórea (antes de las 10 am y después de las 2 pm). Esto va a resultar en una mayor incidencia total diaria de luz al estrato herbáceo y, consecuentemente, en una mayor producción de fitomasa, especialmente cuando el espaciamiento entre las hileras de árboles es reducido.
Economía de agua
En sistemas de plantación con un estrato de vegetación herbácea, bajo la copa de los árboles se presentan menores temperaturas del aire y del suelo y una mayor humedad relativa del aire (Wilson y Ludlow 1991). Además, bajo la som- bra de los árboles se incrementa la disponibilidad de humedad en el suelo como consecuencia de una reducción en la pérdida de agua del sistema, tanto por transpiración de las pasturas, como por evaporación del agua del suelo (Wong y Wilson 1980). Cuando las plantaciones están sujetas al pastoreo, la circulación de animales provoca algún grado de compactación del suelo, comparado con las plantaciones no pastoreadas; la magnitud de estos impactos se incrementa al aumentar la carga animal. A manera de ilustración, en plantaciones de hule
Tercera parte
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(Hevea brasiliensis) pastoreadas por ovinos, la densidad aparente del suelo se incrementó en apenas 1%, pero la tasa de infiltración se redujo casi a la mitad y la resistencia a la penetración se incrementó en un 20 a 30% (Majid et ál. 1989). Las modificaciones en la economía de agua del sistema provocadas por el pastoreo son más importantes en aquellos ecosistemas que presentan sequía estacional y cuando se trabaja con especies de pastos o leñosas sensibles al estrés por déficit hídrico. Desde el punto de vista de las pasturas, la mayor disponibi- lidad de humedad en presencia de los árboles permite prolongar el período de crecimiento, de manera que se tiene pasto verde cuando en las áreas abiertas sin sombra ya hay claras manifestaciones del estrés por sequía (Stür y Shelton 1991). Sin embargo, algunas especies de leñosas, como Eucalyptus tereticornis, pueden ser fuertemente competitivas por el agua (Malik y Sharma 1990), lo cual puede redundar en menores rendimientos de los cultivos acompañantes. Nutrición mineral
En los sistemas de plantación con un estrato herbáceo como cobertura, las leñosas, las pasturas y las malezas pueden competir o complementarse por su nutrición mineral (Reynolds 1995). La competencia por nutrimentos cobra importancia cuando los sistemas radiculares de dos o más componentes com- parten el mismo sector del perfil del suelo, o bien cuando los suelos presentan limitaciones de fertilidad, o las especies consumen grandes cantidades de nutrimentos y las densidades de plantación son altas (Waidyanatha et ál. 1984, Dissanayake y Waidyanatha 1987, Stür y Shelton 1991, Shelton 1993).
En la mayoría de sistemas de plantación son más evidentes los efectos de complementariedad que los de competencia entre los árboles, la vegetación her- bácea y los animales en pastoreo, con respecto a la nutrición mineral (Shelton 1993). Por lo general, el árbol aporta nutrientes a las especies acompañantes del estrato herbáceo por medio de la fijación/transferencia de nitrógeno y por el reciclaje de materia orgánica senescente o podada.
Algunas especies leguminosas son capaces de establecer relaciones simbióticas con rizobios para la fijación de nitrógeno atmosférico en el suelo, lo que aporta nutrimentos a las pasturas (Dan 1994). Si las leñosas poseen sistemas radicula- res más profundos que los de la vegetación herbácea, pueden ejercer un efecto de bombeo de nutrimentos (Nair 1993) pues a través de la mineralización de sus hojas y ramas senescentes hacen disponibles para las pasturas los nutrimen- tos que se encontraban inicialmente en sectores profundos del perfil del suelo no alcanzables por su sistema radicular. En muchos casos, la magnitud del reci- claje de nutrimentos es tal que recompensa el efecto negativo ejercido por la sombra (Dacarret y Blydentsein 1968, Bronstein 1984, Wilson et ál. 1990, East y Felker 1993, Bustamante 1991).
Por otro lado, las pasturas también pueden aportar nutrimentos a la leñosa y, por ende, contribuir al mejoramiento de su productividad (Broughton 1977). Quizás el ejemplo más relevante sea el uso de leguminosas forrajeras como
cultivos de cobertura en sistemas de plantación. En este caso, la vegetación herbácea aporta nitrógeno atmosférico al sistema y mejora la eficiencia del reciclaje de nutrimentos al enriquecer el suelo con materia orgánica de mejor calidad (Stür y Shelton 1991, Reynolds 1995), así como a través de su acción en el mejoramiento de las características físicas del suelo (Chen 1993).