Machine learning for multistage sequential game modeling

Una vez absorbida, la glucosa se utilizará como sustrato energético en las célu- las, siendo la principal molécula productora de energía en la mayor parte de tejidos. Son varias las vías metabólicas en las que participa la glucosa (tabla 1).

Glucólisis

La glucólisis es la principal vía de degradación de la glucosa, que transforma una molécula de glucosa en 2 moléculas de piruvato, generándose una cantidad neta de energía (2 adenosina trifosfato [ATP]). El ATP es la unidad biológica de energía libre en los seres vivos, y ejerce un papel esencial en la conexión entre las vías metabóli- cas que producen energía (catabólicas) y las vías metabólicas que consumen energía (anabólicas). La glucólisis tiene lugar en el citoplasma de las células. Además de su función energética, también suministra intermediarios para las reacciones de biosín- tesis de aminoácidos, glucógeno, y precursores de los ácidos nucleicos. El destino del piruvato será transformarse en acetil coenzima A (CoA), que iniciará el ciclo de Krebs. Otros monosacáridos –como la fructosa y la galactosa– también pueden incorporarse a la glucólisis mediante diversas reacciones de fosforilación.

Vía de las pentosas

Mediante la secuencia de reacciones de esta vía se producen dos moléculas muy importantes para la célula:

– NADPH(nicotinamida-adenina dinucleótido-fosfato): esta molécula se utili- za para donar electrones y protones en la biosíntesis de ácidos grasos, coleste- rol, aminoácidos y ácidos nucleicos. Asimismo, se utiliza para proteger a la célu- la contra la oxidación de proteínas y enzimas, siendo además imprescindible para el funcionamiento del sistema microsomal del citocromo P-450, que detoxifica el organismo de algunas drogas y otras sustancias extrañas.

– Ribosa 5-fosfato: es un precursor de los nucleótidos.

La vía de las pentosas tiene lugar en el citoplasma de las células, y es muy activa en la glándula mamaria, tejido adiposo, corteza suprarrenal e hígado, y poco activa en músculo esquelético.

Ciclo de Krebs

También conocido como ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos. Es una secuencia cíclica de reacciones que se desarrolla en la matriz mitocondrial y en la que se produce la oxidación completa del acetil CoA (producto final de la

Tabla 1. Vías metabólicas en las que participa la glucosa

1. Glucólisis

2. Vía de las pentosas 3. Ciclo de Krebs

4. Fosforilación oxidativa 5. Gluconeogénesis 6. Ciclo de Cori

degradación de la glucosa, ácidos grasos y esqueleto hidrocarbonado de algunos aminoácidos) hasta anhídrido carbónico (CO₂). Las funciones del ciclo de Krebs son las siguientes:

● Energética: producción de ATP.

● Suministro de intermediarios para la biosíntesis de la glucosa, aminoácidos y grupo hemo de la hemoglobina.

● Conexión con el ciclo de la urea, ciclo en el cual se produce la transforma- ción del grupo amino de los aminoácidos en urea, molécula que se excreta por la orina.

● Punto de entrada para la oxidación del esqueleto hidrocarbonado de algu- nos aminoácidos y de los ácidos grasos saturados.

Antes de iniciarse el ciclo de Krebs existe una reacción irreversible que co- necta la glucólisis con dicho ciclo: es la reacción de conexión. Mediante esta re- acción se produce la oxidación del piruvato hasta acetil CoA, con liberación de una molécula de CO₂y una de NADH + H+_{. El acetil CoA se forma también con la}

degradación de los ácidos grasos y de los cuerpos cetónicos, y puede ser utiliza- do asimismo para la biosíntesis del colesterol. En cada vuelta del ciclo de Krebs, el acetil CoA se oxida hasta CO₂(2 moléculas) y se forman 3 moléculas de NADH + H+_{, una de flavin-adenina-dinucleótido reducido (FADH}

2) y una de guanosina

trifosfato (GTP). La transferencia de un grupo fosfato del guanosina trifosfato al adenosina difosfato (ADP) formará ATP.

Fosforilación oxidativa

Los electrones y protones que se liberan durante la oxidación de los hidratos de carbono, lípidos, aminoácidos, nucleótidos y acetil CoA son captados por el NADH y el FADH₂, y son transferidos al oxígeno después de pasar por diversos trans- portadores intermediarios. La fosforilación oxidativa es el proceso mediante el cual la energía liberada durante la transferencia de electrones hasta el oxígeno se transforma en ATP. De forma neta, la oxidación de cada molécula de glucosa produce 36-38 ATP. La transferencia de electrones desde el NADH hasta el oxí- geno tiene lugar en la cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria, constituida por una serie de transportadores de electrones situados en la mem- brana interna de la mitocondria.

Gluconeogénesis

Consiste en la biosíntesis de la glucosa a partir, principalmente, de piruvato. Otros precursores no glucídicos (glicerol, lactato, intermediarios del ciclo de Krebs y aminoácidos) también pueden ser utilizados para sintetizar glucosa, previa transformación en algún intermediario de la gluconeogénesis (piruvato u oxala- cetato). La gluconeogénesis tiene lugar sobre todo en el hígado y, en casos de ayuno muy prolongado, en la corteza renal. Es una vía muy importante para el cerebro, los hematíes y el músculo activo, los cuales requieren un aporte conti- nuo de glucosa como fuente de energía. Cuando se agotan las reservas de glucó- geno hepático, aproximadamente después de 10-18 horas de ayuno o después de un ejercicio intenso, la glucosa que necesita el organismo es sintetizada median- te la gluconeogénesis (ver capítulo II).

Ciclo de Cori

Se establece entre el hígado y el músculo cuando la intensa actividad muscular impide la oxidación completa de la glucosa al agotarse la disponibilidad de oxíge- no. En esta situación, el hígado suministra glucosa al músculo, que la utiliza como fuente energética y la degrada –a través de la glucólisis– a lactato. El lac- tato producido en el músculo es difundido al plasma y lo utiliza el hígado para la biosíntesis de glucosa a través de la gluconeogénesis.

Metabolismo del glucógeno

El glucógeno es un polisacárido formado por unidades de glucosa. Es una forma de reserva de glucosa fácilmente movilizable, que se acumula en forma de grá- nulos en el citoplasma de las células del hígado y del músculo esquelético. Los gránulos contienen, además de glucógeno, las enzimas necesarias para la biosín- tesis y degradación de dicha molécula. La degradación del glucógeno da lugar a moléculas de glucosa 6-fosfato, intermediario de la glucólisis, gluconeogénesis y vía de las pentosas. Mediante la defosforilación de la glucosa 6-fosfato, se produ- cen moléculas de glucosa, que difunden libremente al plasma. Si bien el hígado dispone de la enzima glucosa-6-fosfatasa –y por lo tanto puede liberar glucosa a la circulación en beneficio de los órganos que la precisan–, la energía producida por la degradación del glucógeno muscular sólo puede utilizarse localmente, pues- to que el músculo no puede liberar glucosa al medio extracelular, al no disponer de esta enzima. El glucógeno suministra glucosa con rapidez a las células que dependen de un aporte continuo de ésta para seguir funcionando (músculo acti- vo, cerebro, eritrocitos), además de contribuir a la regulación del nivel de gluco- sa en sangre.