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Los organismos suelen ser resistentes a las alteraciones tanto genéticas como ambientales y

suelen presentar un fenotipo normal. La producción de estos fenotipos consistentes u

óptimos se halla muy condicionada a los mecanismos de control de canalización y

estabilidad del desarrollo, implicados en el amortiguamiento que mantienen la variación

inter e intra individual baja, durante las perturbaciones que aparecen en la morfogénesis.

En este sentido, la forma del ala en Drosophila se ha considerado fuertemente resistente a

las influencias ambientales (Weber 1990; Birdsall et al., 2000), dadas las evidencias de que

la evolución del desarrollo y la temperatura, relacionadas con la divergencia del tamaño

celular tienen efectos contrastantes en la forma del ala. Sin embargo, en D. subobscura se

han observado cambios en las porciones del ala a lo largo de una clina latitudinal de tamaño

mediados por el área celular (Huey et al., 2000; Calboli et al., 2003a), así como también se ha

observado en la primera parte de este trabajo, que estos cambios latitudinales en las porciones

del ala están bajo la misma línea que clinas latitudinales para el polimorfismo de inversión

(tendencias de la dosis estándar).

Dentro de este marco, es importante saber hasta que punto la variable de forma del ala (tamaño

y forma) en D subobscura presentan una fuerza genética y fenotípica contra las perturbaciones

ambientales, que explique la plasticidad aparente en la respuesta de estos caracteres a los

factores tanto ambientales de la naturaleza, como a los de los diferentes estudios de selección

termal de laboratorio. Para ello, en esta segunda parte del estudio se ha realizado un análisis

genético cuantitativo que permite ver los posibles efectos de la variación genética clinal

(polimorfismo de inversión) en las dimensiones tamaño y forma, y en la simetría bilateral del

ala, usando líneas isocromosómicas del cromosoma O (O

st,

O

3+4 y

O

3+4+7

) de D. subobscura,

teniendo en cuenta las consecuencias de la endogamia y la temperatura en dos de los

componentes de la homeostasis del desarrollo, la canalización y la estabilidad del

desarrollo (DS), y la relación entre ambos.

4.2.1. Variación y asimetría en el tamaño del ala

Los análisis de tamaño muestran en general que no hay efectos de antisimetría y alometría,

como tampoco diferencias significativas de tamaño entre los cariotipos, pero sí interacciones

del efecto de dominancia en las muestras con heterosis perceptible en las líneas O

st

/O

3+4

comparadas con sus contrapartes homocariotípicas.

La DS esta positivamente correlacionada con los niveles de heterocigosis (endogámicas vs

homocariotípicas exogámicas) y desarrollo a la temperatura optima de 18°C, y se observan

efectos de consanguinidad (depresión endogámica) en las líneas endogámicas principalmente a

23ºC, pero no se detectan interacciones de la temperatura por cariotipo, lo que demuestra que

el tamaño del ala no es una característica puramente aditiva en D. subobscura, según las

observaciones previas en cruces exogámicos, en las que los heterocariotipos fueron más

grandes que los homocariotipos (Pfriem 1983).

Asimismo, los efectos de endogamia y temperatura son también evidentes en hembras a 23ºC,

con un alta FA, aunque sin ninguna diferencia aparente entre cariotipos. En machos la

endogamia parece afectar la variación entre moscas a las temperaturas de cría (18ºC y 23ºC) en

los cruces exogámicos. Es importante mencionar también, que en los cruces exogámicos la FA

del tamaño total, fue la misma tanto en homocariotipos como en los heterocariotipos, y el

único efecto significativo fue nuevamente un incremento en la FA a la temperatura de 23ºC.

Por lo que se puede decir que no hay ninguna asociación positiva entre la DS y la heterocigosis

cromosomal en cruces exogámicos.

4.2.2. Variación y asimetría en la forma del ala

Se detectada una variación genética, principalmente para la forma total del ala, en la

componente direccional de la asimetría morfológica (DA), que bien podría indicar la presencia

de variación genética a nivel de un eje del desarrollo izquierdo – derecho filogenéticamente

conservado, como es discutido por Klingenberg et al. (1998).

Los análisis de los componentes genéticos de la FA en la forma del ala en cruces exogámicos,

no detectaron ninguna variación genética en ninguna de las dos temperaturas experimentales,

como tampoco ninguna variación genética detectable para la FA de la forma del ala, cuando se

usó la medida escalar de la cantidad de asimetría de forma en la serie de datos. Lo que

probablemente refleja variación debida a efectos estocásticos en el desarrollo.

Asimismo, ciertas diferencias entre sexos son evidentes en algunas situaciones.

Concretamente, se observa efectos endogámicos de consanguinidad en la FA de la forma del

ala únicamente en hembras a la temperatura de 18ºC, así como en la FA del tamaño total a la

temperatura de 23ºC principalmente en hembras. Hay un efecto considerable de la temperatura

y la endogamia en el componente no alométrico en la forma del ala para ambos sexos, pero un

efecto alométrico en la forma del ala únicamente en machos. Estas diferencias sexuales ya se

evidenciaban en las clinas de tamaño del ala que se desarrollaron en D. subobscura 20 años

después de la colonización, en la que las hembras demostraron clinas mucho mas definidas en

contraste con la de los machos (Gilchrist et al., 2001).

4.2.2.1. Patrones de la variación de la forma del ala

En los análisis de forma, los patrones de variación para FA y el error de medida fueron

altamente concordantes en todas las muestras, sugiriendo que la FA es generada por

perturbaciones al azar por procesos del desarrollo, aunque esto no implica que la DS es

independiente del fondo genético, ya que la FA de la forma del ala fue mas alta en hembras

endogámicas criadas a 18ºC cuando se comparo con sus homologas no endogámicas

(exogámicas homocariotípicas) criadas a la misma temperatura.

En los análisis de forma, las comparaciones totales por correlación de matrices de los

cariotipos asociadas con los niveles de variación de los componentes genéticos interindividual

(canalización) o intraindividual (FA como DS) en general, mostraron una baja correlación

(cercana a cero o incluso negativa). Un resultado que se apoya también, con la baja similaridad

encontrada en la comparación de los vectores correspondientes que describen los patrones de la

variación de la posición de los landmarks. Por tanto, esta falta de similaridad o significación

fue básicamente debida a las discrepancias de los componentes genéticos interindividuales de

canalización y los componentes ambientales de la variación interindividual, que sugieren que

la canalización genética y ambiental no son mecanismos similares, y por tanto la canalización

ambiental y DS comparten mecanismos reguladores subyacentes, pero no son idénticos.

Por otro lado, considerando los 6 cariotipos exogámicos heterocariotípicos se encontró el

mismo patrón de acortamiento de la longitud basal de la vena longitudinal IV en la longitud

total del ala respecto a la dosis estándar, como ya se observó en la primera parte de este

trabajo. Y aunque la temperatura afectó el índice de forma, no hubo ningún cariotipo

significativo en interacción con la temperatura. Además, los heterocariotípos siempre fueron

intermedios a sus contrapartes correspondientes homocariotípicas, por lo que el índice de

forma del ala parece ser una característica puramente aditiva, con pequeños efectos aditivos en

la forma por parte de muchos genes que están dispersos a lo largo del genoma (Weber et al.,

1999, 2001; Zimmerman et al., 2000).

Sin embargo, aunque las clinas de forma del ala en las poblaciones colonizadas de América de

de los ordenamientos cromosómicos, y el pequeño cambio del cruce de la vena anterior y

posterior puede tener relación con la variación cariotípica, es difícil relacionarlo con alguna

respuesta adaptativa. Los resultados del trabajo por tanto sólo hacen aportes a la conjetura de

Gilchrist et al., (2001) de una variación de la forma del ala representando simplemente el flujo

alrededor de un óptimo, ya que la canalización genética en la forma del ala no parece surgir

como un producto de la canalización ambiental, por lo que, la canalización no es un

mecanismo sencillo para amortiguar alguna fuente de variación como ha sido sugerido

(Meiklejohn et al., 2002).

Los patrones de variación debidos a los componentes ambientales de canalización (efectos

especiales de covarianzas ambientales entre moscas) fueron completamente similares a estos

observados para el FA. La varianza ambiental entre los individuos genéticamente idénticos, o

canalización (micro) ambiental, dada por la FA de los dos lados que comparte el mismo

conjunto de genes y que además, actúan en las mismas condiciones ambientales, podría ser

pequeña (limite inferior teórico de canalización). Bajo la selección estabilizadora este límite

muy bajo es obviamente asociado con una mayor aptitud. Sin embargo, este “limite de

canalización” podría no ser visto a causa de factores adicionales que pueden verse implicados

en la variación de los valores de FA como por ejemplo, la variación entre tubos, la posición

de la pupa en un tubo, etc.

Finalmente, considerando los resultados en conjunto sobre la congruencia entre patrones de

variación morfológica con respecto a la variación atribuible a FA y la variación genética

atribuida por DA en los cruces exogámicos criados a 18ºC, se pone en duda si la FA y

variación genética para DA están funcionalmente ligadas.

In document Multidisciplinary Quality Characterization for the Development of Active and Intelligent Packaging Technologies for Muscle Foods (Page 35-40)