Merging Incomplete Composite Nodes

En la Figura 64 se muestra la posición de los transectos de los cuatro cruceros, en los dos primeros cruceros (1997 y 1998) se exploró hasta más al sur (40°S y 39°30’ S) donde las temperaturas eran más bajas (Figura 65-a y 66-a), no se encontró la presencia de huevos de jurel, en consecuencia en los cruceros posteriores (1999 y 2000) sólo se exploró hasta las latitudes 38°24’S y 37°48’S respectivamente (Figura 67-a y 68-a). Por otro lado en el crucero de 1999 (Figura 67-a) se prospectó parcialmente la distribución de huevos hacia la zona norte-oeste, así que en el crucero del año 2000 en área de prospección se expandió hacia el norte y el oeste alcanzándose los 32°S y 92° W respectivamente (Figura 68-a).

Al comparar la distribución de los huevos y de los ecotrazos de jurel se observa que, en cada uno de los cuatro cruceros en las áreas donde se presentan los huevos no se detecta presencia de jurel o esta en muy baja (Figuras 65, 66, 67 y 68). Asimismo en la zona de alta presencia de huevos no se presenta jurel en la categoría de nivel de abundancia buena en los años 1997, 1998 y 1999 una excepción la constituye el crucero de noviembre del 2000, donde en el área de alta abundancia de huevos de jurel en el 0,03% de la ubm se presentó presencia de jurel de la categoría alta (Figura 69).

b) Indice de cobertura (IC) y morfología de las agregaciones

Los IC son mas altos para las áreas donde no hay presencia de huevos o ésta es regular, mientras que en las áreas de alta presencia de huevos de jurel los IC son bajos, esto indica que el jurel no forma agregaciones compactas durante en desove (Figura 70). Para la categoría abundancia de jurel mala, donde la captura esperada es inferior a 20 t, se presentan IC de 14,97%, 1,88%, 15,46% y 4,42% para los años 1997, 1998, 1999 y 2000 respectivamente. En esta categoría, en los cuatro cruceros, predomina la presencia de ecotrazos tipo individual y dispersos, mientras que en los cruceros de los años 1997 y1999 también existe presencia de ecotrazos tipo estrato y en ese último año también de cardúmenes. Cabe señalar que, en esos años (1997 y 1999), los índices de cobertura eran los más altos del período. Se puede entonces afirmar que el índice de cobertura (IC) es inversamente proporcional a la extensión del área de alta presencia de huevos, estimada como una relación porcentual con respecto al área total, de esta manera las superficies se transforman a índices son comparables entre cruceros (Figura 70).

Para facilitar la comparación entre las áreas estas se dividieron en cuatro macrozonas dividiendo la oceánica de la costera en la longitud 84°W y norte sur en la longitud 36° S (Figura 65). En la Tabla 33 se presenta los IC de la macrozona sur costera se observa que los IC presentan el mismo patrón de comportamiento que para el área total.

c) Indice de presencia de ecotrazos (IPE)

En 1997 y 1999 los IC son altos alcanzando 14,97% y 15,46% respectivamente, en consecuencia en esos cruceros se encontraron los más altos índices de presencia de ecotrazos con 0.12 agregaciones por milla náutica lineal (IPE), la mayor participación corresponde a los ecotrazos de la categoría mala. Los ecotrazos tipo cardumen presenta el IPE más bajo en los cuatro cruceros, confirmando la hipótesis de que el jurel forma agregaciones muy poco compacta en el momento del desove (Tabla 34).

En los cruceros de 1997 y 1999 se reportan los mas altos índices de presencia de clusters expresados en n° de clusters/100 mn2_{., estos índices son más altos en las áreas de baja y}

media presencia de huevos, asimismo es interesante observar que en el año 1999 se reporta la más alta presencia de clusters complejos del período de estudio (Figura 71). Estos resultados son coherentes con los indicados anteriormente que a mayor número de clusters por /mn2 _{el tamaño del área de alta presencia de huevos es menor (Figura 70)}

e) Distribución batimétrica y altura de los ecotrazos

Se ha presentado un cambio en la distribución batimétrica del jurel en el período de estudio, al inicio (en 1997) éste se encontraba más profundo 136 m en promedio con sólo el 19,8% entre la superficie y 100 m de profundidad, a medida que avanzan cronológicamente los cruceros la presencia de jurel es más somera. En efecto, en 1998, 1999 y 2000 el 30,6%, 44,5% y 77,7% del jurel se presenta desde la superficie hasta los 100 m de profundidad. Por otro lado, se observa que en los años 1998 y el año 2000 la profundidad promedio de los ecotrazos en la zona de alta concentración de huevos es entre 70,6 m y 74,7 m respectivamente. Al respecto no se plantea ninguna conclusión debido a la alta incertidumbre de los resultados por la alta variabilidad entre categorías y entre cruceros (Tabla 35).

La altura promedio de los ecotrazos presenta entre 10 y 40 m, pero con una alta variabilidad, que aporta con una alta incertidumbre y no permite indagar un patrón de comportamiento.

7. DISCUSION

El jurel presenta una amplia distribución en el Pacífico Sur, desde las Islas Galápagos en Ecuador hasta la región sur-austral de Chile (55°S) (Serra, 1991). Más aún, frente a las costas de Chile, la distribución de jurel se extiende hacia el océano abierto hasta alcanzar las costas de Nueva Zelandia (Evseenko, 1987; Jones, 1990; Elizarov et al., 1993; Grechina, 1998). En este sentido, la distribución del jurel es amplia, transzonal y epipelágica, lo que podría determinar que al interior de esta distribución existieran sub-

oceánicas frente a las costas de Chile y Perú (Santander et al., 1983; Serra, 1991; Grechina, 1998).

Sin embargo, la unidad de stock autosustentable de jurel que se distribuye a lo largo de las costas de Chile (Serra, 1991), el área de desove que se extiende al sur de los 30ºS, y desde los 75°W hasta los 90-100°W, se considera la principal y más importante en términos de la extensión espacial y abundancia de huevos y larvas (Grechina et al., 1998). Una serie de cruceros han tratado de cubrir esta enorme área de desove (Dejnik et al., 1994; Serra et al., 1994; Barbieri et al., 1998, 1999; Sepúlveda et al., 2001), observándose que el área de desove del jurel es recurrente. Sin embargo, desde el punto de vista de la cobertura del área de desove varios cruceros anteriores no han tenido éxito en cubrir el área de distribución de los huevos, como se logró en el crucero de noviembre de 2000. Se destaca que el stock de jurel se encuentra con una biomasa desovante deprimida debido a la intensa explotación pesquera ejercida durante la primera mitad de los años 90. Aún así, la distribución del área de desove oceánico es bastante extensa lo que se debe al carácter abierto, casi individual, de las agregaciones de jurel en condición reproductiva. Los estudios más recientes confirman que el área de desove de jurel no ha cambiado entre 1998 y 2000, extendiéndose al oeste de los 80°W, y al norte de los 38°S (Sepúlveda et al., 2001, este informe). Estudios previos señalan que los indicadores de actividad reproductiva se intensifican en primavera, principalmente entre octubre y diciembre, aunque la actividad reproductiva podría extenderse desde septiembre hasta marzo (Grechina et al., 1998; Oyarzún et al., 1998; Aracena et al., 1998). En este contexto, se considera que la época en que se desarrolló el crucero pudo ser adecuada.

No obstante, y desde el punto de vista de la aplicación del método de la producción diaria de huevos (Lasker, 1985), interesa que el crucero se realice durante el pico reproductivo y que el área de distribución del desove sea cubierto plenamente. Aunque en noviembre- diciembre de 2000 se logró cubrir la distribución del desove, es importante considerar que probables fluctuaciones interanuales en las condiciones ambientales podrían desplazar el área de desove ya sea hacia el norte o al sur, ya que se ha demostrado que el desove de jurel se verifica en aguas con temperatura superficial del mar mayor a 16ºC. En efecto, la asociación entre la abundancia de huevos y larvas con la temperatura superficial del mar

fue significativa, encontrándose huevos y larvas preferentemente en aguas con rangos de temperatura entre 17,5-20,5 ºC y 17-20,5ºC respectivamente en noviembre-diciembre de 2000. Grechina (1998) había planteado que la isoterma de 16ºC podía utilizarse para demarcar el límite más austral de desove de jurel, mientras que Cubillos et al. (en preparación) han utilizado la posición latitudinal de esta isoterma superficial como indicador de las fluctuaciones interanuales del reclutamiento.

La producción diaria de huevos de jurel estimada en este estudio constituye una de las mejores estimaciones para la especie en relación con las aproximaciones que han realizada otros estudios (Dejnik et al., 1994; Sepúlveda et al., 2001). Esta mejoría se debe a la mejor resolución de clasificación de los huevos de jurel en estadios de desarrollo como también al establecimiento de un modelo temperatura-estadio dependiente que permite estimar la edad de los huevos. Aunque se debe considerar que el modelo está acotado entre los 17 y 19°C, extrapolando cuando la temperatura es inferior a 17°C y superior a 19°C. Esta es una limitación importante, y debe ser tomada en cuenta en futuros estudios. Otras de las mejorías respecto de la producción diaria de huevos fue acotar la hora del desove, que se estimó ocurre a las 23:30 horas.

Uno de los aspectos más discutibles en relación con la factibilidad de aplicar el método de producción de huevos radica en la dificultad de obtener muestras adecuadas de adultos. El análisis de la distribución espacial de las agregaciones revela que el índice de cobertura (IC) total y el número de clusters varía inversamente en relación con la cobertura espacial de la mayor densidad de huevos. En otras palabras, el jurel forma agregaciones muy poco compacta en el momento del desove.

No obstante lo anterior, la condición reproductiva fue analizada a partir de 12 lances realizados en el área de prospección. La fracción de hembras desovantes diarias fue de 14,8, muy similar a la de otros desovante parciales. Se debe considerar que la mayor cantidad de ejemplares analizados cubrió el rango de tallas 20-30 cm LH, que representó más del 95% de los ejemplares muestreados.

La fecundidad parcial promedio de hembras las hembras hidratadas, principalmente de la fracción de la población 24-30 cm LH, revela una baja fecundidad (23.518 ovocitos),

Una explicación probable que emergió en el taller de discusión de resultados fue que el crucero se realizó pasado el máximo de desove del recurso, por lo que una o más tandas de huevos habrían sido desovadas afectando las estimaciones y subestimando la fecundidad. Por otro lado, Macewicz & Hunter (1993) indican que aquellas hembras que han desovado dentro de las últimas 12-54 horas presentan fecundidades inferiores que aquellos que no presentan indicios de desoves anteriores, subestimando en un 30% la fecundidad promedio al utilizar hembras con indicios de desove previos.

Sin embargo, se debe considerar también la incidencia de la estructura de tallas que está representada por la fracción más juvenil del stock (<30 cm LH), lo que obviamente tiene una fuerte incidencia al momento de estimar la fecundidad, ya que al utilizar un rango de ejemplares pequeño, sobre el 60% bajo los 30 cm de LH, es muy difícil hacer una extrapolación a los ejemplares de tallas mayores.

En el caso de la estimación de fecundidad parcial la utilización de ovocitos de tamaño mayor a 500 _{µm, se basa en el hecho que como lo describen Macewicz & Hunter (1993)} para el jurel en las costas de California el proceso de migración del núcleo, que es el precursor de la hidratación, ocurriría a partir de los 420 _{µm con un valor promedio de 690} µm. Lo que como los mismos autores destacan puede variar por el sistema de imágenes utilizado, sin contar con otras variaciones obvias que se producirían por efecto de la temperatura del agua, poco alimento, ultimo desove, fijación, etc.

En el caso del presente proyecto al realizar las estimaciones de fecundidad con los ovocitos mayores a 700 _{µm y la suma de 500+ 700 µm, se trató de no subestimar la} fecundidad parcial, al excluir ovocitos que fueran inferiores a 500 _{µm pero que estuvieran} por hidratarse (migración del núcleo), y por otro lado, al utilizar aquellos sobre los 700 _µm se trató de seguir el criterio propuesto por Macewicz & Hunter (1993) y no incluir ovocitos que no se encontraran próximos a la hidratación, y por ende, sobrestimar la fecundidad parcial. En la Figura 72, se muestra la distribución de frecuencia del tamaño de los ovocitos que han sido retenidos en un tamiz de 700 _{µm por clases de tamaño de las} hembras (datos del FIP 99-14). Se observa que en general incluye sólo ovocitos mayores que 500 _{µm. El estudio de fecundidad del FIP 93-18 “Estudio biológico pesquero sobre el} recurso jurel en la zona norte (Regiones I y II)” señala en su segundo informe de avance

vitelación parcial, conformando un solo grupo modal. Cuando la vitelogénesis progresa, hay una separación mucho más evidente del tamaño de los ovocitos y que el proceso de hidratación comenzaría cerca de los 500 _{µm. En consecuencia, las modas que se} observan entre los 700 y 800 _{µm en la Figura 72 corresponde a ovocitos hidratadados y} en actividad de desove. Las estimaciones de fecundidad, basadas en el tamiz de 700 _µm, deberían estar señalando las situaciones descritas en la Figura 72; es decir, a un tamaño de ovocitos en que no existe ambiguedad en la identificación del grupo modal más avanzado, descartándose el resto.

En la Tabla 36 se puede observar los distintos trabajos realizados en jurel para determinar su fecundidad parcial, ya sea por medio del recuento de ovocitos hidratados (Dioses et al., 1989; Macewicz & Hunter, 1993) como por medio del recuento de la moda más avanzada (MOMA). Se puede observar que la estimación más baja de la fecundidad parcial corresponde a la del presente estudio, lo que puede estar reflejando que, como se expuso antes, quizás la temporada de puesta estaba muy avanzada como también a la situación del recurso que se encuentra con una estructura etaria deteriorada producto de la excesiva mortalidad por pesca (Cubillos, 2001). El resto de las estimaciones están alrededor de los 60.000 huevos por hembra, excepto las de Macewicz & Hunter (1993) para el jurel de las costas de California y la de Aracena et al. (1998) para el jurel frente a Chile, con 103.797 y 232.054 huevos por hembra, respectivamente. Sin embargo, en el caso de Macewicz & Hunter (1993) trabajaron con 33 ejemplares de los cuales 17 presentaban folículos postovulatorios de entre 12 y 54 horas, además, sólo 6 gónadas se encontraban hidratadas y el resto en estado de migración del núcleo lo que podría cuestionar sus resultados. En el caso de Aracena et al. (1998), utilizaron 23 individuos con un CV del 66% en la estimación y trabajaron con la MOMA y no con ovocitos hidratados. Las diferencias en los resultados obtenidos por los diferentes autores para la fecundidad parcial del jurel podrían ser explicadas por las metodologías utilizadas, ya que algunos utilizaron el método de recuento directo de ovocitos hidratados (Dioses et al., 1989; Macewicz & Hunter, 1993) y otros el método indirecto de la moda más avanzada (Aracena et al., 1998). Sin embargo, debe destacarse que los n utilizados son variables entre un estudio y otro, y que los rangos de tamaño de los ejemplares analizados por los distintos autores son variables (Tabla 36). Finalmente, tampoco puede descartarse la posibilidad

que existan variaciones de tipo latitudinales en la madurez y fecundidad del jurel dentro de su rango de distribución.

Las estimaciones de la frecuencia de desove, ya sea por medio de los folículos postovulatorios como por medio de las hembras maduras hidratadas, entregó resultados muy similares y que establecen que en promedio las hembras de jurel estarían desovando cada 7 días durante el periodo de muestreo. Este valor es superior al obtenido por Macewicz & Hunter (1993) para el jurel frente a California (T. symmetricus), donde las hembras desovarían cada 5 días. Sin embargo, en el trabajo de Macewicz & Hunter (op cit.) durante el periodo de muestreo (marzo-abril de 1991), la temperatura superficial del mar para el área varió entre 13,5ºC y 14,7ºC, la cual es muy distinta a la TSM encontrada durante el crucero del presente proyecto (noviembre-dicembre de 2000), la que fluctuó entre 12,9ºC y 18,5ºC, y que podría estar determinando los resultados obtenidos.

8. CONCLUSIONES

De los resultados anteriores se puede decir que el jurel de alta mar, durante el período comprendido entre el 25 de noviembre y 2 de diciembre del 2000, las condiciones biológicas del jurel en alta mar fueron:

a) La temperatura superficial del mar fluctúo entre 14 y 22 ºC, con un mayor predominio de temperaturas mayores a 16ºC.

b) Las masas de aguas presentes en los primeros 100 m superficiales, fueron: aguas subtropicales superficiales en la región noroccidental del área de estudio, y aguas subantárticas en la región oriental que corresponden al brazo oceánico del sistema de corrientes de Humboldt.

c) Las mayores concentraciones de clorofila superficial ocurrieron en aguas menores a 18ºC, particularmente hacia el sur y hacia la costa.

d) Los huevos y larvas de jurel presentaron una amplia cobertura espacial, con una incidencia del 75% y 77% de estaciones positivas, respectivamente.

e) En el 2000, la densidad promedio de huevos fue de 444,2 huevos en 10 m2 de superficie de mar, lo que significa un decremento de 20,9% en relación con Noviembre de 1999. En el caso de las larvas, la densidad promedio de estas fue

de 266 larvas en 10 m2 de superficie de mar, lo que representa un incremento de 38,1% en relación con noviembre de 1999.

f) En noviembre-diciembre de 2000, las larvas y huevos de jurel se encontraron preferentemente en aguas con rangos de temperatura entre 17,5-20,5 ºC y 17- 20,5ºC respectivamente. Esta asociación fue estadísticamente significativa en todos los cruceros previos analizados, pero se observó cierta variabilidad en los rangos preferenciales de temperatura tanto para huevos y larvas con valores >15,5ºC; >17,3ºC y >16,8ºC para los cruceros de diciembre 1998, noviembre 1999 y diciembre 1999, respectivamente. Es importante destacar que los cruceros del 1998 y 1999 no lograron cubrir todo el área de distribución de los huevos.

g) De acuerdo con la incidencia de estadios I de desarrollo de huevos, la hora del desove en el jurel se estima ocurre entre las 23:00 y 24:00 horas (promedio 23:30 hrs).

h) El tiempo de desarrollo de los huevos de jurel es dependiente de la temperatura del mar. A los 17ºC, los huevos demoran cerca de 55,2 horas en llegar al estadio XI (pre-eclosión), mientras que a 19ºC ldemoran 50,5 horas. Un modelo que considera el estadio de desarrollo y la temperatura indica que el tiempo de desarrollo podría alcanzar a 62,3 horas a 14ºC y 44,4 horas a 20ºC; hipótesis que deberá ser evaluada en futuros estudios.

i) La producción diaria de huevos fue de 248,5 huevos en 10 m2 _{en noviembre de}

2000, con límites de confianza entre 223,4 y 273,4 huevos en 10 m2_{. Esta}

producción fue menor que la observada en noviembre de 1999 (P0 =413,9

huevos en 10 m2_{), pero se debe señalar que ese año la distribución de huevos}

fue cortada durtante el crucero de prospección.

j) La mortalidad diaria de huevos alcanzó a 0,504 por día (IC=0,394 -,0,615), lo que implica que 39,6% de los huevos muere por día. Esta tasa de mortalidad diaria fue similar a la tasa de mortalidad de noviembre de 1999 (Z=0,676 por día IC= 0,372-0,979).

k) La distribución de frecuencia de tallas de jurel en alta mar se caracterizó por una estructura unimodal, donde más del 95% se distribuyó entre 20 y 30 cm de longitud horquilla. La fracción de jurel menor a los 26 cm, fue de 27% en número y 18,4% en peso.

l) El estado de madurez sexual macroscópico maduro (EMS 3) fue dominante (70%), mientras que el índice gonadosomático presentó valores bajos y similares en toda el área de estudio.

m) El jurel habría estando desovando una tanda de huevos aproximadamente cada 7 días.

n) La baja estimación de fecundidad (20.312 huevos por hembra) podría estar subestimada, asociado posiblemente a que el muestreo fue realizado cuando la temporada de puesta estaba muy avanzada. Además de estar fuertemente influida por los bajos tamaños de los ejemplares analizados.