Moment 2: 2003 SOA and the call for equality at 16

De acuerdo con el modelo de Seber–LeCren y Zippin, la Entrega es la localidad en la que la población de D .mexicanum es más abundante. Una diferencia importante entre las dos localidades muestreadas es la extensión del arrecife, cuya dimensión es menor a una hectárea en la Isla Montosa y aproximadamente 7 hectáreas en la Entrega, haciendo que esta última posea uno de los arrecifes más extensos en la región de las Bahías de Huatulco (Leyte-Morales 2001). Otra diferencia muy marcada entre las dos localidades, es la proporción del arrecife constituida por fragmentos de coral muerto, la cual en la Entrega tiene dimensiones conspicuamente mayores (23%) que en Isla Montosa (~10%) (Leyte-Morales 2001, Herrera-Escalante et al. 2005). Una característica importante de este tipo de sustrato es que es apropiado para la proliferación de macroalgas, las cuales a su vez, constituyen el alimento principal de D. mexicanum (Glynn y Leyte-Morales 1997).

Así mismo la Isla Montosa presenta la tasa de sedimentación más elevada (653.31 Kg m-2 año-1), en comparación con la Entrega (14.33 Kg m-2 año-1) (Granja-Fernández y López-Pérez 2008) y se encuentra más expuesta a un oleaje de alta energía, mientras que el arrecife en la Entrega se desarrolla en una bahía relativamente protegida del oleaje directo. Clemente y Hernández (2008) propusieron que un factor importante que limita la densidad de las poblaciones del erizo Diadema aff. antillarum en algunas localidades de las Islas Canarias, es el porcentaje de arena o sedimento presente en dichas localidades, observando que altas tasas de sedimentación en ambientes arrecifales y rocosos inhiben el reclutamiento y crecimiento algal, creando ambientes desolados para la actividad de ramoneo de los erizos. Así mismo, sugieren que el efecto combinado de oleaje y el sedimento sobre el sustrato, pueden debilitar la adhesión de los erizos, al mismo tiempo que limitan e incluso impiden su movilidad.

42 Los valores mensuales de la abundancia de D. mexicanum en la Entrega, estimados con los dos modelos propuestos, presenta un primer incremento de junio a agosto del 2008, lo cual coincide con la temporada de lluvia en la región (mayo-noviembre), cuando la salinidad disminuye y la temperatura del mar aumenta. Así mismo, el incremento en la abundancia, coincide con los valores más altos del índice gonadosomático de la especie en el área, calculados por diversos estudios de los cuales los datos aún no se han publicado. Dichos valores comienzan a incrementarse en los meses de febrero, marzo y abril, alcanzan un máximo en junio y julio y posteriormente comienzan a disminuir a partir de agosto, hasta alcanzar su valor mínimo en noviembre y se incrementan de nuevo partir de diciembre (Benítez-Villalobos, datos sin publicar).

En ambas localidades, se observó una notable tendencia de aumento en los valores de la abundancia a finales del 2008 y principios del 2009. Este comportamiento en ambas localidades posiblemente ocurra como una consecuencia de la influencia de las surgencias del Golfo de Tehuantepec provocadas por los denominados “Nortes” o “Tehuanos”, lo cual tiene impacto de noviembre a abril, aportando nutrientes endógenos a la zona, elevando la productividad primaria, lo que se traduce en un incremento importante en la disponibilidad de energía para los organismos herbívoros, en consecuencia incrementos en reproducción y tamaño poblacional (Fernández-Álamo y Färber- Lorda 2006, Pennington et al. 2006).

En cuanto a la densidad, los valores promedio estimados en ambas localidades fueron menores a los obtenidos en trabajos anteriores (Hernández- Ballesteros 2002, Herrera-Escalante et al. 2005, Zamorano y Leyte-Morales 2005, Benítez-Villalobos et al. 2008), evidenciando un descenso continuo en la densidad, desde el 2002 principalmente para la Entrega. A nivel del Pacífico Oriental Tropical, la Isla Uva en el Golfo de Chiriquí, Panamá es la localidad con la densidad poblacional más alta reportada (50- 150 ind. m-2) seguida de la Isla de Coco, Costa Rica (0.05-11.4 ind.m-2) y la Entrega e Isla Montosa en Bahías de Huatulco, México (0.36- 7.5 ind.m²), observándose densidades relativamente

43 bajas (0.1-2.7 ind.m²) para el resto de las localidades. Estas diferencias en las densidades no parecen seguir un patrón latitudinal definido, sino más bien son el resultado de las características particulares de cada una de las localidades estudiadas (Ver anexo IV).

El hecho de que la Isla Montosa sea una localidad relativamente más expuesta al oleaje directo y sometida a altas tasas de sedimentación, propicia condiciones de mayor estrés ambiental para la sobrevivencia de los erizos, esto se ve reflejado en la alta tasa de mortalidad estimada en esta localidad, en comparación con la Entrega.

A nivel del Pacífico Oriental Tropical, no se han estimado tasas de mortalidad de Diadema mexicanum, por lo que para este trabajo se utilizaron como referencia tasas de mortalidad natural estimadas para otras especies del mismo género con fines comparativos. Randall et al. (1964) estimaron una tasa de mortalidad de 0.10 para Diadema antillarum en las Islas Vírgenes, así mismo, Lewis (1966) estimó una tasa de mortalidad de 0.11 para la misma especie en Barbados. Por su parte, Ebert (1982) estimó una tasa de mortalidad de 0.15 para D. paucispinum en Hawai. Cabe mencionar que dichas tasas de mortalidad natural fueron estimadas utilizando como datos de entrada a las estimaciones de parámetros de crecimiento. Estas tasas (0.10-0.15), son relativamente similares a las estimadas en el presente estudio (0.06-0.25), (principalmente para la Entrega), en el cual se utilizó a la abundancia como dato de entrada en el modelo de mortalidad, por lo que podría afirmarse que las estimaciones de la tasa de mortalidad natural obtenidas con el modelo de Berry para las poblaciones de D. mexicanum en las Bahías de Huatulco son congruentes con los resultados obtenidos con otros modelos.

Algunos factores ambientales que controlan la variabilidad en la abundancia de los erizos del género Diadema incluyen cambios estacionales en la salinidad, y aporte fluviales, los cuales generalmente afectan positivamente a la abundancia. De manera opuesta, los ambientes con cantidades altas de

44 sedimento la afectan de manera negativa (Dumas et al. 2007, Muthiga y McClanahan 2007, Clemente y Hernánsez 2008).

Con base en el modelo de regresión lineal múltiple, en la Isla Montosa la variable que afectó de forma negativa a la abundancia fue la temperatura de fondo mientras que la salinidad mostró tener un efecto positivo. Las estimaciones más bajas tanto de abundancia como de densidad se presentaron durante la temporada de lluvias, lo cual coincide con los valores de temperatura más altos y más bajos de salinidad. En general los equinoideos tienen poca o nula capacidad de regulación iónica por lo que evitan ambientes con bajos valores de salinidad (Hyman 1993), además, se ha reportado que en asteroideos, la exposición a bajas salinidades provoca una disminución en la eficiencia de la actividad, alimentación, adsorción y crecimiento, debido a que las condiciones hipo-osmóticas provocan una deficiencia en el consumo y utilización del alimento, ya que, por un lado, al bajar la tasa de alimentación hay una reducción en la energía disponible para el metabolismo y por otro, se incrementa la energía requerida para compensar la regulación osmótica a nivel celular, lo cual tiene un costo fisiológico importante (Forcucci y Lawrence 1986). Las exposiciones por largos periodos de tiempo a condiciones hipo-osmóticas pueden ser fatales para algunas especies de equinoideos (Irlandi et al. 1997, Campbell y Russell 2003). El comportamiento descrito de la temperatura y salinidad, se invierte en la temporada de secas, coincidiendo con el incremento tanto de la abundancia, como de la densidad a final del año de muestreo, evidenciando que valores bajos de temperatura y relativamente altos de salinidad, favorecen a la población de D. mexicanum en esta localidad.

En contraste, en la Entrega, las variables ambientales que más influenciaron de forma negativa a la abundancia fueron la salinidad y la precipitación. El arrecife de la Entrega se desarrolla en una bahía relativamente protegida, donde la comunidad béntica recibe un impacto más importante de la salinidad, a tal grado que esta tiene influencia en la regulación de la abundancia, afectándola de manera negativa. Por otro lado el aporte de sedimento se incrementa durante la

45 época de lluvia (Granja-Fernández y López-Pérez 2008), lo que puede estar afectando de manera negativa a la abundancia, ya que como se ha documentado, los erizos del género Diadema no toleran los ambientes con altos niveles de sedimentación (Dumas et al 2007, Clemente y Hernández 2008).

El aparente efecto inverso de la salinidad en ambas localidades podría estar reflejando una compleja interacción de varios factores, como la geomorfología del arrecife, corrientes, oleaje, sedimentación y actividad antropogénica (López- Pérez et al. 2002), los cuales, en sinergia con interacciones complejas como competencia y depredación, propician escenarios diferentes en cada localidad. El problema de múltiples factores ambientales ocurriendo en hábitats arrecifales interrelacionados, hace difícil elucidar los resultados de la variación de la abundancia de las especies, esto es de particular importancia en erizos, cuyas densidades pueden variar en arrecifes cercanos, en los cuales se esperaría que las condiciones ambientales fueran similares (Dumas et al. 2007, McClanahan y Muthiga 2007).

La distribución espacial o el arreglo espacial de los individuos de la población de Diadema mexicanum resultó ser del tipo agregado en las localidades de la Entrega y la Isla Montosa. Este tipo de arreglo espacial generalmente ocurre cuando el ambiente es heterogéneo o existe una interacción positiva entre los organismos (Ludwig y Reynold 1988, Krebs 1999). Los factores que determinan el arreglo espacial de las poblaciones pueden estar intrínsecamente relacionados a la población misma, como es el caso de la reproducción, conducta social y factores coactivos que resultan de una interacción intraespecífica (e.g. competencia). También influyen agentes extrínsecos a la población, como factores vectoriales que resultan de la acción de fuerzas ambientales (viento, corrientes e intensidad de luz, entre otros) (Ludwig y Reynold 1988).

La conducta de agregación ha sido documentada para varias especies de equinodermos (Randall et al.1964, Pearse y Arch 1969, Bauer 1976, Levitan 1988, Hamel et al. 1995, Campbell et al. 2001, Alvarado 2008). Tres posibles

46 hipótesis se ha propuesto para explicar el beneficio que este tipo de conducta proporciona a las poblaciones de equinodermos: 1) optimización en la alimentación (la localización, marcaje y defensa de las áreas de alimentación), 2) una mejor resistencia a los ataques de los depredadores y 3) optimización en el éxito reproductivo (Campbell et al. 2001).

Se ha señalado que las poblaciones del género Diadema forman agregaciones evidenciando verdaderos patrones de conducta social (Randall et al.1964, Pearse y Arch 1969, Levitan 1988). Tal agregación no parece ser una simple respuesta pasiva a limitaciones ambientales, ya que áreas adyacentes con sustrato y condiciones de alimentación idénticas pueden no estar ocupadas (Pearse y Arch 1969). Sonnenholzner y Lawrence (2001), observaron que en las costas de Ecuador, D. mexicanum puede ser encontrado en grandes agrupaciones de hasta 50 individuos, siendo más frecuentes los grupos de 12- 15 animales en fondos irregulares rocosos y entre fragmentos de coral. Así mismo Zamorano y Leyte-Morales (2005), reportaron que las mayores abundancias de D. mexicanum se observan en la parte profunda del arrecife de la Entrega, mientras que Herrera-Escalante et al. (2005), encontraron que D. mexicanum forma pequeñas agrupaciones (3 a 8 individuos) distribuidas aleatoriamente en las comunidades arrecifales de las bahías de Huatulco, incluyendo a la Isla Montosa. Sin embargo, en la Entrega, esta especie de erizo muestra una distribución estratificada de estas agrupaciones, alcanzando densidades altas de más de 11 individuos por metro cuadrado en la parte profunda del arrecife.

Pearse y Arch (1969) proponen que las grandes agrupaciones al descubierto de D. setosum y D. savignyi en áreas desprotegida de los arrecifes en Papua Nueva Guinea, son el resultado de poblaciones con un tamaño poblacional grande, en las que el número de individuos excede el número de refugios disponibles, y la probabilidad de encuentro entre organismos para formar un “grupo” es mayor a la probabilidad de encontrar un refugio adecuado en el arrecife. Lo cual aparentemente coincide con lo observado en la Entrega, siendo

47 la localidad con grandes agrupaciones en la parte profunda del arrecife, y una densidad poblacional mayor y significativamente diferente a la Isla Montosa y a las otras localidades de las Bahías de Huatulco (Herrera-Escalante et al. 2005, Benítez-Villalobos et al. 2008). Por otro lado, la baja complejidad estructural de los corales del género Pocillopora, ofrecen pocas grietas y oquedades que puedan ser utilizadas como refugio, propiciando que D. mexicanum forme grandes agrupaciones en áreas abiertas del arrecife, constituidas principalmente por coral muerto.

En este sentido, el tipo de distribución espacial de D. mexicanum, además de ser una respuesta a la heterogeneidad del sustrato, probablemente también responde a una interacción positiva entre organismos, como es la conducta de agregación de protección mutua contra los depredadores. Por otro lado, el tipo de distribución espacial agregada persiste en todos los meses del periodo de estudio, tanto en la Entrega como en la Isla Montosa. La relación entre la densidad mensual y el grado de agregación no fue significativa en ninguna de las localidades (r= 0.61, r2= 0.31 p=0.34, Entrega y r= 0.51, r2=26, p=0.10, Isla Montosa), sin embargo los valores del parámetro k fueron más bajo en la Entrega que en la Isla Montosa, lo cual sugiere que la agregación es más intensa en la Entrega, donde la densidad es mayor, en comparación con la Isla Montosa. La fluctuación de la intensidad en la agregación cambia ligeramente en algunos meses, coincidiendo con las variaciones de la época reproductiva, así pues, se observa que la agregación se hace un poco más intensa en los meses de desove y disminuye inmediatamente después de este evento. Esta relación entre el desove y la agregación también fue reportado por Bauer (1976) para las poblaciones de D. antillarum en los Cayos de Florida, proponiendo que este comportamiento posiblemente favorece una fertilización exitosa, lo cual tiene un efecto benéfico en todo el proceso de la reproducción (Lessios 1981b).

De acuerdo con el modelo logístico de crecimiento poblacional, la velocidad de crecimiento de una población depende principalmente de su densidad (Krebs 1999). Como ya se ha documentado, la Entrega es la localidad que posee la

48 densidad poblacional de D. mexicanum más alta dentro del conjunto de las Bahías de Huatulco, mientras que en la Isla Montosa se observa una densidad poblacional más baja (Herrera-Escalante et al. 2005, Zamorano y Leyte-Morales 2005, Benítez-Villalobos et al. 2008). La densidad poblacional tiene un efecto positivo en la tasa de crecimiento poblacional mientras no se alcance el punto de inflexión en la curva de crecimiento poblacional (K/2), lo que significa que si hay más individuos, existe un mayor éxito reproductivo y un mayor crecimiento poblacional, resultando que el crecimiento poblacional sea denso-dependiente. Según los resultados obtenidos en el presente trabajo, en ninguna de las dos localidades la tasa de crecimiento poblacional ha alcanzado el punto de inflexión, por lo cual su comportamiento es denso-dependiente, en consecuencia al existir una mayor densidad poblacional en la Entrega, la tasa de crecimiento poblacional es mayor que en Isla Montosa.

La capacidad de carga del sistema resultó ser mayor en la Entrega que en la Isla Montosa, probablemente debido a la marcada diferencia en la extensión del arrecife y a la disponibilidad de alimento y sustrato (principalmente fragmentos de coral muerto) en la Entrega. Si se considera que entre los factores que determinan la capacidad de carga de una población, se encuentran principalmente la disponibilidad de alimento y el acceso a sitios de refugio para los organismos (Krebs 1994), esto posiblemente explique el hecho de que a pesar de que la Entrega y la Isla Montosa son comunidades geográficamente muy próximas, las curvas de crecimiento poblacional resultaron ser diferentemente significativas.

A pesar de que la Entrega y la Isla Montosa son localidades relativamente cercanas, la dinámica poblacional de D. mexicanum es diferente en término de sus parámetros poblacionales obtenidos por el presente estudio. La población de erizos en la Entrega, al juzgar por una tasa de mortalidad baja, una capacidad de carga mayor y una tasa de crecimiento más alta, se desarrolla en un ambiente con condiciones favorables de alimento y espacio y niveles relativamente bajos de estrés ambiental. En contraste, la población en la Isla

49 Montosa está sujeta a condiciones no tan favorables, debido a una menor disponibilidad de espacio determinada por el tamaño del arrecife, capacidad de carga menor y una tasa de crecimiento más baja. La tasa de mortalidad de D. mexicanum en esta localidad es más alta como consecuencia de un mayor estrés ambiental.

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