7.2 Implementation
7.2.3 Object Checkpoints and Log Pruning
El archipiélago balear se puede considerar un área refugio para las especies esclerófilas de robles. Tanto la distribución como los niveles de diversidad de los clorotipos en las Islas Baleares muestran que constituyen una zona de contacto para tres de los cuatro linajes del Mediterráneo Occidental (i-c I, i-c II y suber). La complejidad del patrón espacial que se presenta en las poblaciones baleares se puede explicar por la acción de dos factores complementarios: 1) vicarianza debido a la separación de las islas del continente y
subsiguiente fragmentación; 2) dispersión a larga distancia. Estos dos fenómenos explicarían la presencia de clorotipos exclusivos (vicarianza) y compartidos (dispersión).
La composición de los encinares baleares presenta afinidades con las del las área catalano- valenciana, con la presencia de las dos subespecies de encina (Q. ilex ssp. ilex y Q. ilex ssp. rotundifolia). Ambas subespecies muestran una clara estructura geográfica por islas, con la presencia de rotundifolia en las áreas más áridas y de ilex en las áreas más húmedas (Menorca), respondiendo la distribución a una clara influencia ambiental. No existe, por el contrario, ninguna asociación de cada subespecie a un determinado clorotipo. Este resultado era esperado debido a la naturaleza del oDNA, que, como se ha visto, puede transferirse entre taxones a nivel infragenérico.
Atendiendo únicamente a su composición clorotípica, parece congruente un avance terciario de las poblaciones de Q. ilex desde el Norte de África hacia la Península Ibérica, y de aquí hasta las Islas Baleares (Lumaret et al., 2002). Las Islas Baleares se separaron definitivamente de la Península Ibérica en el periodo Plioceno (5,3-1,6 Ma) (Colom, 1978), coincidiendo con las alteraciones climáticas que propiciaron una expansión del bosque esclerófilo en el área mediterránea (Suc, 1984; Fauquette, 1999). A finales del período Messiniense y comienzos del Plioceno, Q. ilex era uno de los componentes de los bosques mixtos subtropicales de Lauraceae y Taxodiaceae (Fauquette et al., 1999).
Desde una aproximación coalescente, se podría inferir que los ancestros de los clorotipos c39, c58 y c70, habrían ocupado el Este de la Península Ibérica y las Islas Baleares. El aislamiento del continente subsiguiente al Plioceno (5,3-1,8 Ma) habría permitido la evolución independiente de este ancestro, generando el clorotipo c70 en Baleares y c39 y c58 en el Este peninsular. En esta evolución, uno de los elementos claves es probablemente el cambio climático que tuvo lugar desde el templado Plioceno Medio (3,2 Ma) hasta el comienzo de las glaciaciones en el Hemisferio Norte (c. 2,4 Ma) (Raymo, 1994), que indujo xericidad, así como un cambio en el tipo de vegetación. La vegetación subtropical desapareció casi completamente mientras los taxones mediterráneos dominaban los ecosistemas en los períodos interglaciares y buscaban áreas refugio durante las fases pleniglaciares (Suc, 1984).
Si bien en Q. ilex sólo está presente el linaje ibérico, en el caso de Q. suber y Q. coccifera, la mezcla de linajes y el efecto de la introgresión dificultan la interpretación de su origen. La presencia abundante del linaje i-c II en los coscojares baleares (c75), junto con la presencia aislada de otros clorotipos próximos del mismo linaje en algunas poblaciones del Sudeste peninsular (c76 en Sierra de Baza, c81 en Castalla), indica que este linaje estuvo más ampliamente distribuido en el pasado, ligado preferentemente a Q. coccifera. Si i-c II existió en
Q. ilex de las Islas Baleares y el Sudeste ibérico, debió quedar totalmente extinguido. El origen de los coscojares baleares sería, por tanto, peninsular. Si tenemos en cuenta que la separación definitiva de Ibiza tuvo lugar a comienzos del Plioceno, la presencia del linaje i-c II en la isla debe ser aún más antigua. Por otro lado, la presencia del linaje i-c I (c58 y c70) en poblaciones de Q. coccifera sería el producto de fenómenos de introgresión y captura del cloroplasto con poblaciones simpátricas de Q. ilex, que mantienen en la actualidad dicho linaje como el más abundante.
Por su parte, el reducido número de alcornoques en las Baleares (apenas si superan el centenar de árboles), no es óbice para que las poblaciones presenten un patrón de variación complejo, con presencia de elementos catalano-levantinos (linaje i-c I en la parte central de Menorca y en Mallorca) y tirrénicos (linaje suber en la parte oriental de Menorca). De hecho, la presencia del clorotipo exclusivo c65 en Mallorca, que no se ha encontrado en poblaciones de Q. ilex balear, indica que los eventos de introgresión con la misma han sido antiguos, y apuntan a un origen similar al de Q. ilex balear (catalán y valenciano). Por otro lado, la presencia de elementos tirrénicos en el Este de Menorca puede ser producto de migraciones desde Cerdeña durante la desecación del Mediterráneo en el periodo Messiniense (5,59-5,33 Ma). A pesar de que algunos mamíferos como Myotragus balearicus alcanzaron las Baleares en esta época desde localidades orientales (Lalueza-Fox et al., 2002), el Mar Mediterráneo era un desierto de sal con algunos oasis dispersos de vegetación (Schüle, 1993), probablemente insuficientes como para permitir la migración de especies vegetales de Cerdeña a Menorca. Por otro lado, un corredor desde Norte África al Sudeste ibérico y de ahí a las Baleares tiene el problema de la discontinuidad del sustrato silíceo, aunque la secuencia de ITSs del alcornoque de Alfavaret presenta la inserción diagnóstico de diversidad antigua (Simeone et al., 2006) que comparte con la población valenciana de Espadán. En principio, la ausencia de introgresión en el oDNA de las poblaciones orientales de Menorca sugiere que en el pasado estas poblaciones presentaron un tamaño efectivo poblacional suficiente como para prevenir los efectos del flujo genético interespecífico con Q. ilex.
Finalmente, no puede descartarse la introducción por parte del hombre. Tanto Q. coccifera como Q. suber son especies cuyo aprovechamiento ha gozado o goza de importancia comercial. La producción del “kermes”, un tinte natural, tuvo gran importancia en el Mundo Antiguo y la Edad Media (Roquero, 1981). Pero tanto los problemas que plantea el transporte de bellotas a larga distancia como la naturalidad de la especie en Baleares cuestiona el por qué introducir una especie en un área cuando ésta es autóctona y bastaría con propiciar su expansión. Además, durante las dominaciones romana y árabe, coincidentes con el principal
periodo comercial del “kermes”, se produjo un descenso demográfico y comercial en las Baleares, y por tanto, un cierto grado de aislamiento que hace improbable la introducción de plantas alóctonas (Gil et al., 2003). La importancia económica del corcho aumentó espectacularmente a partir de finales del siglo XIX con el auge de la industria taponera principalmente en Cataluña (Artigas, 1895). Hasta entonces, Q. suber era una especie marginada y desfavorecida frente a Q. ilex, cuya producción de montanera con bellota dulce se propició en gran parte del área ibero-balear (Bonner, 1977).
La compleja historia evolutiva y el múltiple origen de los robles esclerófilos en las Baleares, unido al aislamiento de las poblaciones ha propiciado la singularidad de las mismas desde el punto de vista de su diversidad genética, lo que cuestiona su carácter foráneo. Los criterios principales para evaluar esta singularidad son la confluencia de tres linajes, los elevados niveles de diversidad genética intrapoblacional y la presencia de clorotipos exclusivos. En lo que se refiere a Q. ilex hay que señalar que frente a la dominancia del clorotipo c70 en la Tramuntana mallorquina y del c56 en Menorca, resulta llamativa la elevada diversidad existente en algunos encinares del Sur de Mallorca (Felanitx) y de Ibiza (Santa Gertrudis). Estas zonas constituyen las áreas más favorables para el desarrollo de encinares, al presentar suelos profundos que mantienen una humedad edáfica relevante durante el periodo estival, aminorando los efectos de la sequía, pero que han sido las áreas tradicionalmente más alteradas por la acción deforestadora del hombre. La presencia de hasta cuatro clorotipos diferentes, algunos sólo presentes en estas poblaciones, apoya las tesis de que estas masas fragmentadas de pequeño tamaño poblacional serían los restos de unos encinares de mayor distribución en épocas pasadas, y que vieron disminuida su extensión tras siglos de repetida presión antrópica (Rivas- Martínez y Costa, 1987; Rivas-Martínez et al., 1992), al mismo tiempo que mantenían gran parte de su diversidad intrapoblacional.
El mismo patrón se repite en el alcornocal de Sant Jordi, con la presencia de tres clorotipos, dos de ellos exclusivos de las Baleares (c56 y c59). Tradicionalmente se ha puesto en duda la naturalidad del alcornoque en Mallorca. Aunque la introducción humana no puede ser descartada (Bonner, 1977), en muchas ocasiones se admiten sin discusión opiniones e interpretaciones. En el caso concreto del alcornocal de Sant Jordi, se acepta como evidencia que sus actuales propietarios señalen que procediera de una plantación efectuada hace aproximadamente un siglo, pero no se aportan datos objetivos. La presencia de los clorotipos exclusivos c56, c59 (Sant Jordi) y c65 en las poblaciones occidentales de Mallorca (Puigpunyent y Sa Campaneta), es un indicio de la presencia natural de Q. suber en la isla. Dada la baja tasa de mutación del cpDNA, resulta difícil que se hubieran producido tres
mutaciones independientes en, a lo sumo, una generación. En cuanto a los alcornoques de Menorca, hay que destacar la singularidad del alcornoque de Alfavaret, tanto por el clorotipo que presenta (c2), como por el sustrato que ocupa (dolomías). Los clorotipos en el resto de poblaciones menorquinas son frecuentes en Cataluña (c66) y el Oeste de la Península Ibérica y Marruecos (c1). Alternativamente, el clorotipo c66 podría haber sido capturado de Q. ilex por una población original de Q. suber con clorotipos tirrénicos.
La presencia de un clorotipo exclusivo del linaje i-c II en los coscojares baleares aporta singularidad a sus poblaciones, al no estar presente en las poblaciones continentales más cercanas (Levante Ibérico). La coscoja aparece por doquier en Ibiza, pero son las poblaciones más escasas de Mallorca (Puig des Coscolls, Son Frigola y Son Vida) las que se pueden catalogar como de mayor singularidad, y por tanto las que requieren una mayor atención desde el punto de vista de su conservación.
En suma, las Islas Baleares se pueden considerar como un reservorio de diversidad genética para los Quercus esclerófilos mediterráneos, y, dada la peculiaridad de su composición genética, que revela una historia evolutiva compleja, se deben establecer políticas de conservación de cara al mantenimiento de esta diversidad.