b
ab
ab ab
51 debido a que éstos presentaron un llenado parcial con un hueco entre el endocarpio y mesocarpio.
Cuadro 4. Cuadrados Medios del análisis de varianza y valores F aplicado a características de calidad de fruto de los cuatro tratamientos tetraploides y un diploide Var. Rendidora en tomate de cascara.
FF= Firmeza de Fruto, SST= Soluciones Solubles Totales,= Viabilidad de Polen, CV= Coeficiente de variación, NS= no significativo (P>0.05), * significativo (P<0.05), ** altamente significativo (P< 0.01).
Solidos Solubles Totales (SST)
En la maduración, uno de los cambios mas notables ocurre en la hidrólisis de almidón, hay un rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un aumento de azucares simples como glucosa, fructosa y sacarosa, lo cual se expresa en el sabor, generando un incremento en la dulzura, de manera paralela y especificamente en aquellos carbohidratos que constituyen la estructura celular (Mejia, 2013).
El contenido de SST, es una variable muy importante, que está estrechamente relacionada con el sabor del fruto y con la acumulación de azucares por parte de la planta. En la figura 9 se muestra que el tratamiento
Cuadros Medios y Valores de F
FV G L SST F FF F VP F
Repeticiones 3 0.03 2.89ns 0.17 2.21ns 1.94 2.26ns
Tratamientos 4 0.17 13.65 ** 0.35 43.34** 1.78 2.08ns
Error 12 0.013 0.008 0.85
52 G1T presentó el valor mas alto (6.9535 ºBrix) seguido del tratamiento G3T 6.6418 ºBrix, mientras que Var. Rendidora (diploide) mostro el valor mas bajo (4.4403 ºBrix) (Figura 8). Encontrandose diferencias significativas al (P<0.05), entre las medias del diploide y las cuatro generaciones de autotetraploides. Al respecto, se observa que los tetraploides tienen una mayor eficiencia para sintetizar sólidos solubles totales (azúcares, ácidos orgánicos, aminoácidos), debido a que las generaciones tetraploides fueron estadísticamente superiores al diploide, aunque dentro de las cuatro generaciones no hubo diferencias.
Estos resultados coinciden con lo reportado por Gordillo-Moreno et al. (2006), quien al estudiar progenitores e híbridos de tomate de cáscara (Physalis ixocarpa Brot.) indujo variabilidad genética en las poblaciones estudiadas y se reflejó en diferencias significativas entre las mismas.
Figura 8. Sólidos solubles totales, comparación de cuatro generaciones de tetraploides y el diploide Var. Rendidora Physalis ixocarpa Brot.
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 G1T G2T G3T G4T Rendidora º B ri x Generaciones a a a a b
53
Firmeza de Fruto (FF)
La firmeza de fruto de tomate es un parametro que mide la resistencia de penetracion de los tejidos de fruto. Este es un factor importante ya que la firmeza generalmente esta relacionada con la sanidad del fruto, la concentración de azucares, el pH, el sabor y el aroma del fruto, sobre todo al alcanzar la etapa de consumo.
Esta variable (Figura 9) muestra claramente que el tratamiento Var. Rendidora (diploide) mostró el valor mas alto (3.973 kg/cm2) entre los tratamientos y el valor mas bajo fue el tratamiento G1T (1.619 kg/cm2), pero estadisticamente la Var. Rendidora es diferente a los demás tratamientos. La baja firmeza de fruto en los tetraploides fue debido a que éstos presentaron un llenado parcial con un hueco entre el endocarpio y mesocarpio por lo tanto en la evaluación de tetraploides y para un proceso de selección se deberá de evitar ésta característica negativa.
Estos resultados podría estar relacionada con lo encontrado por Tomekpe et al. (2004) en banana, donde la perdida de firmeza fue debido al alto contenido de agua en los frutos tetraploides que maduran y se ablandan rápidamente. Además de acuerdo con Ospina et al. (2007), pudo haber influido el estado de la fruta en el momento de recolección, de la temperatura y forma de almacenamiento.
54
Figura 9. Firmeza de fruto en el tomate de cáscara Physalis ixocarpa Brot. en cuatro generaciones (tetraploides) y un diploide Var. Rendidora.
Viabilidad de polen
En el cuadro 5 se muestran los valores medios del porcentaje de polen desarrollado de un total de 60 plantas de cuatro generaciones de autotetraploides y el diploide, en las cuales el valor más alto de viabilidad de polen se encontró en el diploide Var. Rendidora (82.52%), mientras que los tetraploides presentaron una viabilidad de 56.33 a 73.12%. El diploide presentó aproximadamente 26.19 a 35.37% más viabilidad de polen que los tetraploides (Figura 10). Dicha superioridad se esperaba ya que, por serla variedad rendidora diploide presenta estabilidad cromosómica lo que lleva a tener altos
0 0.5 1 1.5 2 2.5 G1T G2T G3T G4T Rendidora (Kg/ cm 2) Generaciones
Firmeza de Fruto
b b b b a55 valores de viabilidad y fertilidad de polen. Stebbins (1947), menciona que los autopoliploides presentan multivalentes en meiosis, lo cual provoca una baja viabilidad de polen y por lo tanto fertilidad reducida. En el caso de la población autotetraploide de tomatillo, la viabilidad de polen reducida no originó problemas de infertilidad. El análisis de varianza no indicó diferencias significativas para viabilidad de polen entre generaciones y el diploide variedad rendidora (p = 0.09, F=2.56).
De acuerdo con los resultados de viabilidad de polen, se observa que la viabilidad de los tetraploides disminuye conforme avanzan la formación de generaciones. Además se observó que la duplicación del genoma en tomatillo produjo una reducción en la viabilidad del polen. Estos resultados son consistentes con los obtenidos en otras especies autopoliploides (Arbo y Fernández, 1983; Fernández, 1987).
Cuadro 5. Media y desviaciones estándar del porcentaje de viabilidad de polen en cuatro generaciones de autotetraploides y el diploide rendidora de P. ixocarpa.
Viabilidad de polen (%)
Generaciones Plantas Media Desviación
estándar G1 12 73.12 7.51 G2 12 69.01 1.87 G3 12 56.33 9.53 G4 12 60.02 2.81 Rendidora 12 82.52 20.20
56 Figura 10. Viabilidad de polen, comparación de cuatro generaciones de
tetraploides y el diploide Var. Rendidora de tomate de cascara.
Análisis Meiótico
De acuerdo con el análisis meiótico en diacinesis (Figura 11) realizado en 4 plantas de cada una de las cuatro generaciones estudiadas, se encontró sin excepción la presencia de un genoma duplicado con respecto al testigo, lo cual indica que la tetraploidía se mantiene a través del linaje de la población inicialmente tratada con colchicina, ya que todas las plantas analizadas mostraron un complemento de cromosomas 2n = 4x = 48. La permanencia de la condición tetraploide a lo largo de estas generaciones, sin pérdida notable de la fertilidad, indica que el genoma duplicado se podría mantener indefinidamente, y que sería susceptible de ser utilizado en un programa de mejoramiento genético de tomate de cáscara.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 G1T G2T G3T G4T Rendidora Generaciones
Viabilidad de Polen
a a a a a57 Figura 11. Configuraciones cromosómicas observadas en células en diacinesis
de Physalis ixocarpa Brot. (A) tetraploides 2n= 4x = 48, (B) diploides 2n= 2x = 24.100X.
En el análisis de las configuraciones cromosómicas se observaron univalentes, bivalentes y trivalentes, y una cantidad reducida de cuadrivalentes. En el cuadro 6se detallan los números observados para las diferentes configuraciones en 4 plantas de cada generación, representada cada una con 16 células. Por lo que respecta a la variedad Rendidora, solamente se observaron 12 configuraciones bivalentes por célula, consistentes con un número cromosómico 2n = 2x = 24.
A
A
58 Se obtuvo un promedio general de las cuatro generaciones de 2.70 univalentes con una desviación estándar de 0.99 mientras que en bivalentes fue de 19.17 con una desviación estándar 1.50, en tanto que la media de trivalentes fue de 1.73 con una desviación estándar 0,82, para cuadrivalentes se observó un promedio de 0.43 con una desviación estándar de 0.52. Esto muestra que hay en promedio mayor número de cromosomas involucrados en apareamientos bivalentes (39.94%), que en univalentes (5,63) trivalentes (3.60) y cuadrivalentes (0.89). Estos números explican en parte el hecho de que la fertilidad se mantenga en la población.
Al respecto, en autotetraploides artificiales de Hyoscyamus niger, también se observó una alta fertilidad con una alta prevalencia de bivalentes (Lavania et al., 1991). La condición autotetraploide no previene la formación de bivalentes, con la posibilidad incluso de que todos los apareamientos sean de este tipo, aun cuando estos se compongan de conjuntos diferentes de dos cromosomas y den lugar a segregación del tipo polisómico (Carputo et al., 2006), univalentes (5.63) y trivalentes (3.61), mientras que de cuadrivalentes fue de (0.91). El incremento significativo en número de bivalentes por generación no se vio reflejado en una mayor viabilidad de polen, sin embargo no se descarta que esto pueda observarse a lo largo de un mayor número de generaciones, especialmente si se establece un esquema de selección hacia regularidad meiótica.
59 Cuadro 6. Medias y desviaciones estándar de número de configuraciones cromosómicas en cuatro generaciones de autotetraploides de P. ixocarpa.
Generaciones Plantas Células I DS II DS III DS IV DS
G1 4 16 2.56 1.22 18.81 1.50 1.68 0.68 0.68 0.68
G2 4 16 2.18 0.72 19.68 1.31 1.56 0.60 0.43 0.49
G3 4 16 3.00 0.93 18.87 1.90 2.00 1.17 0.31 0.46
G4 4 16 3.06 1.08 19.31 1.31 1.68 0.84 0.31 0.46 Total 16 64 2.70 0.99 19.17 1.50 1.73 0.82 0.43 0.52
G1-G4=Generaciones de autotetraploides, I=Univalentes, II=Bivalentes, III=Tetravalentes,
IV=Cuadrivalentes, DS=Desviación estándar
En la Figura 12 se observa un incremento y mantenimiento de bivalentes a lo largo de las cuatro generaciones y una disminución de cuadrivalentes a través de las generaciones, lo cual es un indicador de que se mantiene una tendencia hacia la regularidad meiótica. El número elevado de bivalentes entre plantas dentro de cada generación, señala la posibilidad de seleccionar individuos para estabilidad meiótica. También en autotetraploides artificiales de Hyoscyamus niger se observó un aumento de bivalentes a lo largo de tres generaciones (Lavania et al., 1991).
60 Figura 12. Promedio de configuraciones cromosómicas a través de cuatro
generaciones consecutivas de autotetraploides de P. ixocarpa. 0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 18.0 20.0 G1 G2 G3 G4 Pr o me d io s d e c o n fi gu rac io n e s c ro mo só mi cas Generaciones de autotetraploides
61 CONCLUSIONES
Los componentes de rendimiento y calidad de fruto se vieron afectados por la formación de cuatro generaciones de polinización cruzada en
comparación con el diploide original por problemas de endogamia
Los tetraploides son autofértiles de tal manera que se puede presentar endogamia que puede conducir también a la reducción del rendimiento, sin embargo al hacer selección en un futuro podrá realizarse la formación de híbridos de tomate de cáscara.
No se muestra variación entre generaciones para viabilidad de polen, y aunque es relativamente baja, no se observó afectación de la fertilidad.
La autopoliploidía se mantiene a través de las generaciones de reproducción cruzada derivadas de plantas de P. ixocarpa cuyo genoma fue duplicado con colchicina.
Se observa una tendencia al incremento de apareamientos meióticos bivalentes, indicio de aproximación hacia la regularidad meiótica.
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