Possible Extensions to the Post-Keynesian framework

Las moléculas de ADN de células animales y bacterias son extraordinariamen- te largas y no pueden ser aisladas intactas de las células porque se rompen en el proceso de extracción y en el manejo. La simple agitación o pipeteo de una disolución de ADN causa una fragmentación. Los cromosomas bacterianos o los ADN de virus contienen una larga molécula duplohelicoidal que general- mente es circular. El cromosoma del bacteriógrafo O de E. coli es una molécu- la circular con un peso molecular de 32 millones y una longitud de 17,2 P. El

cromosoma de E. coli consiste en una enorme molécula de ADN de 1,2 molé- culas de longitud, un peso molecular de 2.000 millones y 4,2 millones de pa- res de bases.

Las células de los animales y vegetales contienen varios o muchos cromoso- mas dependiendo de las especies. Cada cromosoma contiene una o más mo- léculas de ADN muy largas. La longitud total del ADN de la célula humana tiene alrededor de 2 metros y un número de 3,0 u 109 _{pares de bases.}

Un gen es una secuencia de ADN que se expresa de manera específica, codifi- cando una cadena polipeptídica a traves del ARN mensajero o produciendo formas estables de ARN distintos del mensajero o participando en procesos de regulación de la expresión génica. A los primeros se les denomina genes es- tructurales y a los segundos genes reguladores. Por regla general, los genes ocupan posiciones constantes en la cadena de ADN y, en consecuencia, se corresponderán con segmentos determinados en los cromosomas. En los virus, el material genético es reducido y puede estar en forma de ADN o ARN. En las bacterias, existe normalmente un sólo cromosoma circular que contiene, en la mayoría de los casos, una única copia de cada gen; disponen, además, de ADN extracromosómico circular que constituye los denominados plásmidos que permanecen siempre aislados aunque, en determinadas ocasiones pueden integrarse en el cromosoma circular, de forma temporal. En conjunto, su con- tenido genético es casi doscientas veces mayor que en el caso de los virus, y su regulación es, por lo general, a nivel de transcripción, dependiente de una organización funcional denominada operón, que consiste en una secuencia reguladora con centros de control que ejercen su acción sobre un conjunto de genes estructurales.

En el caso de las células eucarióticas la complejidad es mucho mayor, en gran medida porque el número de genes es del orden de 20 veces superior al de las bacterias. En éstos, es frecuente que existan regiones codificantes o exones, separadas por fragmentos no codificantes o intrones (figura 4.2), cuya expre- sión en el ARN es posteriormente eliminada del transcrito primario mediante cortes y empalmes durante la fase de maduración. En el ADN de las eucario- tas pueden distinguirse tres tipos de secuencias: de elevada reiteración, mode- radamente repetidas y de copia única o muy escasa; relacionadas unas con la codificación y otras con el control.

FIGURA 4.2. Estructura del gen de la ovoalbúmina. Los intrones

LA INFORMACIÓN GENÉTICA Y SU REGULACIÓN 153

Un gen puede tener desde 300 a 6.000 o más pares de nucleótidos (pesos mo- leculares entre 100.000 a 2.000.000) correspondiendo a una cadena de unos 100 a 1.800 residuos aminoacídicos. El tamaño de un gen determina cual- quier proteína y puede ser calculado multiplicando el número de residuos aminoacídicos por 3. Este hecho procede de que se requiere una secuencia de 3 nucleótidos en el ADN denominado codón para codificar un aminoácido. Muchas proteínas contienen dos o más cadenas polipeptídicas que son codifi- cadas por diferentes genes.

Puede deducirse mediante métodos de mapeo genético la exacta localización de los genes en el cromosoma. A menudo los genes que especifican los enzi- mas individuales de un sistema multienzimático se localizan unos adyacentes a los otros en el cromosoma y pueden ser transcritos y traducidos como un gru- po o conjunto denominado operón.

Mutaciones

Una mutación es una alteración permanente en una secuencia de ADN, capaz de modificar la información genética previa, lo que repercute en el producto final de su expresión, codificando proteínas diferentes, si es que el fenómeno afecta a genes estructurales, o interfiriendo en procesos de control si se trata de secuencias de regulación de la expresión genética. Lo más importante es su trascendencia, porque puede transmitirse a generaciones futuras a través de procesos normales de replicación. El ADN genómico que contiene la informa- ción genética de la célula resulta irreemplazable, al no disponerse más que de una o dos copias completas, según sea su condición de célula haploide o di- ploide, por lo que, ante la perspectiva de producción de errores, existen dife- rentes mecanismos de reparación para prevenir los efectos de modificaciones espontáneas inducidas por mutágenos o los fallos que tienen lugar en proce- sos normales de replicación.

Los tipos de mutaciones más frecuentes son, la sustitución de pares de bases por otros, la eliminación de pares de bases, la inserción de uno o más pares de bases y la introducción de modificaciones que afectan a la disposición de los nucleótidos. La más común de ellas, la sustitución de bases, puede ser de dos tipos: transiciones, cuando se sustituye una purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimidina, y transversiones, cuando se sustituye una pu- rina por una pirimidina o viceversa.

Existen sustancias que tienen el carácter de mutágenos químicos, unas por ser análogas de bases como el 5-bromo-uracilo o la 2-amino-purina, causantes de transiciones AT GC; y otras por provocar modificaciones químicas en las ba- ses, por ejemplo, la hidroxilamina, que afecta específicamente a la citosina provocando su transformación en un derivado que se aparea con adenina para dar lugar a una transición CG AT. También el ácido nitroso es otro agen-

te modificador capaz de provocar desaminaciones que transforman la adenina en hipoxantina, la citosina en uracilo y la guanina en xantina, originando tran- siciones AT GC.

Otros agentes tienen naturaleza física, como las radiaciones ionizantes y luz ultravioleta. La luz UV provoca la aparición de enlaces covalentes entre timi- nas contiguas, dando lugar a dímeros que alteran la estructura del ADN e im- piden cualquier proceso de expresión genética o replicación a partir de ellos.

FIGURA 4.3. Proceso de replicación

semiconservativo del ADN. Cada ca- dena parental sirve de molde a una cadena naciente.