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En el pasado, la enfermedad del “moho verde” ocurría sólo periódicamente, generalmente en plantas que utilizaban compost de baja calidad o empleaban procedimientos inadecuados de saneamiento. Así, el “moho verde” no era serio problema cuando los productores tenían buena higiene y una adecuada preparación y pasteurización del compost (Chang & Miles, 2004). A mediados de los 1980s ocurrieron grandes pérdidas de cosechas atribuidas a la especie inicialmente identificada como Trichoderma harzianum en las Islas Británicas. El compost o

cobertura de hongos infectada con una cepa agresiva de T. harzianum no producía hongos, y la

pérdida de la cosecha era proporcional al área infectada (Castle et al., 1998). Específicamente, en

1λ85, ocurrieron brotes más severos del “moho verde” Trichoderma en Irlanda, principalmente

en compost embolsado. La enfermedad también se encontró en Inglaterra y Escocia con reducciones de rendimiento de hasta 30%. En Canadá y los Estados Unidos ocurrieron brotes igualmente serios de “moho verde”, y en 1λλ4-1995 tuvieron lugar epidemias del “moho verde”

Trichoderma con pérdidas de cosecha en Pensilvania que excedían los 20 millones de dólares

durante un periodo de 3 años. Desde entonces, Trichoderma ha causado severos problemas en

muchas áreas de Norteamérica. Esta infección ha llegado a ser conocida como la enfermedad del “moho verde”. No se han calculado con exactitud las pérdidas sufridas por los productores de Norteamérica, pero se ha estimado que son del orden de decenas de millones de dólares. La enfermedad del “moho verde” Trichoderma ha llegado a ser un problema importante en la

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industria de hongos y el esfuerzo inicial se dirigió a estudios del organismo causal y a las medidas de control (Castle et al., 1998; Chang y Miles, 2004).

La separación e identificación de la especie es un procedimiento difícil y toma tiempo. La especie que como ya se mencionó ha afectado significativamente el cultivo de hongos fue identificada en esos momentos como T. harzianum. Las poblaciones naturales se encuentran en

todas partes, por ejemplo, en suelos agrícolas y forestales, ciénagas, colas de gatos, semillas, restos orgánicos, papel, corteza de madera o aserrín. En Irlanda del Norte se dividió originalmente a la especie en cuando menos 4 biotipos, conocidos como Th1, Th2, Th3 y Th4 . Th1 no significa un problema serio, y al parecer el Th3 tampoco. Sin embargo, los biotipos Th2 y Th4 son particularmente agresivos en el cultivo de hongos comestibles. Otras especies de

Trichoderma pueden causar enfermedades localizadas (T. koningii, T. viride, T. pseudokoningii).

Otros mohos también son verdes y no se deben confundir con el “moho verde” Trichoderma.

Estos incluyen especies de Gliocladium, Aspergillus, Penicillium, y Chaetomium (Rinker, 1994).

La gran mayoría de brotes de las epidemias de “moho verde” que afectaron a Agaricus bisporus en las Islas Británicas han sido causados por lo que parece ser una única cepa

identificada en ese entonces como un posible mutante de T. harzianum Rifai, designado el

biotipo Th2. Este hongo está particularmente bien adaptado a colonizar el compost de hongos sembrado y crece junto al micelio del hongo comestible. Debido a que Trichoderma también

tiene micelio blanco, el desarrollo de la “semilla” de los hongos comestibles parece normal hasta después de poner la cobertura. Sin embargo, repentinamente comienzan a producirse grandes masas de esporas de color verde. La esporulación a menudo coincide con el aumento de iluminación del recinto (Mumpuni et al., 1998; Seaby, 1989). Los biotipos Th1 y Th3

normalmente son excluidas durante la pasteurización del compost. El cuarto biotipo de T. harzianum, Th4, que es similar pero genéticamente distinto del biotipo Th2 causó seria

infestación del compost en Norteamérica.

De los tres biotipos de T. harzianum encontrados en las Islas Británicas, el biotipo Th2,

aunque raramente aislado de materiales crudos del compost, una vez introducido, coloniza el compost eficazmente. Durante varias epidemias del “moho verde” donde no se producían cuerpos fructiferos, T. harzianum Th2 predominó en el compost afectado. En contraste, los

biotipos Th1 y Th3 que se encuentran comúnmente en materiales crudos de compost, pero infrecuentemente se encuentran en compost pasteurizado o colonizado, rara vez causan

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problemas durante la producción de hongos. Si se introducen, los biotipos Th1 y Th3 colonizarán un área restringida de la compost que no afecta significativamente a A. bisporus. La relativa

capacidad de los tres biotipos de T. harzianum para colonizar el compost en competencia con A. bisporus y su influencia sobre su crecimiento pueden asociarse con la producción de metabolitos

secundarios (Mumpuni et al., 1998).

Es importante poder identificar la cepa de Trichoderma que ha causado un brote de la

enfermedad, ya que la cepa a menudo indica la fuente de infección. La Tabla 2.5 muestra algunas de las principales características de los biotipos de Trichodema harzianum. Cuando se

encuentra el biotipo Th2, la experiencia en más de 10 plantas grandes indica que se requieren precauciones de higiene particularmente estrictas a fin de detenerla.

Tabla 2.5. Principales características diferenciales entre los biotipos de Trichoderma harzianum

a los 4 días de cultivo en agar malta(Seaby, 1989)

Especie Fiálides Conidios Color y borde de la colonia Esporulación Olor Crecimiento (mm/h a 27°C)

(Th1) Cortas y cerradas esféricos Lisos, Lisa, verde obscuro abundante Rápida y Malta 1

(Th2) Cortas y cerradas ovoides Lisos, Lisa, blanca y después verde formando Lenta,

masas Malta 0.9-1.1

(Th3) Cortas y cerradas ovoides Lisos, Ondulado, verde jade

Radial, formando

masas compactas

Coco 0.5-1

(Th4) Cortas y cerradas esféricos Lisos, amarillo verdosa Ondulado

Escasa, formando

masas compactas

Coco agrio >0.5

Muchas especies de Trichoderma de esporas verdes son de apariencia muy similar y

existe alguna confusión en la literatura respecto a su identificación. Esto último se hace difícil ya que se reconoce que la mayoría de las descripciones de especies cubren grupos con estados imperfectos o asexuales de Trichoderma muy similares, pero que se sabe que son diferentes

especies debido a que tienen estados perfectos o sexuales de Ascomycetes diferentes.

Desafortunadamente, es difícil, como ayuda para la identificación, hacer que el estado imperfecto produzca el estado perfecto en el laboratorio. El método de cultivar in vitro los

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aislamientos afecta la apariencia de la colonia y hasta las proporciones de diferentes tipos de estructuras que esporulan (Seaby, 1989).

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