Second Phase: Qualitative data

3.3.1 DATOS CLIMATICOS Y DISPONIBILIDAD DE FRUTOS

A través de la estación meteorológica nacional 00030022 (Latitud: 18°25’10’’, Longitud: 95°06’49’’) situada en el municipio de Catemaco, obtuve el valor máximo, mínimo y promedio diario de la temperatura ambiental para cada día de registro.

Con el objetivo de determinar la disponibilidad estacional de frutos, realicé muestreos de la vegetación dentro de toda el área de estudio. Realicé 20 transectos de 50 m de extensión

(Figura 3.1), distribuidos al azar, a lo largo de los cuales identifiqué y georeferencié con GPS los árboles pertenecientes a las especies reportadas previamente como las que contribuyen al 80 % del tiempo de alimentación para los monos aulladores de manto en los Tuxtlas (Cristóbal-Azkarate y Arroyo-Rodríguez, 2007), dando un total de 128 árboles y 17 especies (árboles para cada especie: DE: 5.77, Gama: 3-23).

FIGURA 3.1PORCIÓN DE UN TRANSECTO CON ÁRBOLES IDENTIFICADOS Y MARCADOS.

Para todas las plantas identificadas en los transectos, una vez por semana cuantifiqué la fenología en relación a la presencia de frutos jóvenes y maduros mediante la escala semicuantitativa de Fournier (1978): 0 = ausencia total de la etapa fenológica; 0.25 = presencia de la etapa fenológica de entre 0-25 % del total de cobertura de la fronda del árbol; 0.50 = 26-50 %; 0.75 = 51-75 % y 1 = 76-100 %. Cada mes estimé la biomasa de frutos (PIS) de cada especie de alimentación encontrada como el promedio de los valores fenofásicos de los frutos de cada árbol multiplicados por 47 dap1.9. Esta relación alométrica se basa en un estudio de Whittaker y Woodwell (1968) en el cual analicé las relaciones entre peso, producción y superficie en varias especies vegetales y se realizaron regresiones con árboles de todas las especies de estudio combinadas. Estos análisis reflejaron tendencias generales entre las dimensiones de las diferentes partes de la planta y su tamaño, medido como dap (diámetro a la altura del pecho). Durante cada mes de registro, para cada especie calculé la

biomasa total de frutos presentes como la suma de la biomasa de fruto joven y fruto maduro para ese mes.

Para cuantificar y calificar las características del hábitat en relación a la disponibilidad local de frutos, estimé la densidad, la distribución y la abundancia de estos recursos. Dentro de los ámbitos hogareños de cada uno de los dos grupos observados, realicé 20 transectos lineales de 50 x 2 m (= 2.000 m2) en los cuales se identificaron todos los árboles de DAP ≥

10 cm (Gentry, 1982). Para cada árbol identificado calculé el área basal (g) utilizando la siguiente fórmula: g = π(DAP/2)2. Para los ámbitos hogareños de cada grupo calculé el índice de importancia (IVI) de cada especie (Salomão et al., 2012). Este índice se calcula como la suma de la densidad (número de árboles de una especie / 2.000 m2), frecuencia (número de transectos en que se encontró la especie / 20 transectos) y dominancia (área basal total de la especie en los 2.000 m2).

De esta forma, para cada mes de registro obruve, para cada una de las 17 principales especies de alimento para los monos aulladores encontradas en el área de estudio, un índice de disponibilidad de frutos (FAI) al multiplicar su PIS por su IVI (Agostini et al., 2010a). Finalmente, para cada mes calculé el FAI total del ámbito hogareño de cada grupo mediante la suma de los índices FAI de todas las principales especies de alimentación.

3.3.2 DATOS ESPACIALES

Para cada desplazamiento grupal registrado, calculé la distancia recorrida utilizando GPS y QGIS (QGIS Development Team, 2014). De esta forma, para cada mes de registro obtuve la tasa de desplazamiento (número de desplazamientos por hora), la tasa de distancia recorrida (m por hora) y el promedio de la velocidad de desplazamiento (m/s). También estimé la tasa relativa a los árboles de alimentación utilizados además del coeficiente de variación (CV=deviación estándar/promedio) de la distancia que hay entre estos árboles. Finalmente, utilizando el método de Kernel 95 % (Kie et al., 1996) calculé el área ocupada mensualmente por cada grupo de estudio (ha).

3.3.3 ORGANIZACIÓN DE LOS ANÁLISIS

Para examinar la asociación entre las variables analicé los datos con modelos lineales mixtos (LMM: West et al., 2014). Las variables dependientes fueron: área de los ámbitos

hogareños, tasa de desplazamiento, tasa de distancia recorrida y promedio de la velocidad de desplazamiento. Transformé dichas variables dependientes a escala logaritmica para normalizar los residuales. Las variables independientes fueron:

1.   Identidad del grupo

2.   Temperatura ambiental máxima 3.   Temperatura ambiental mínima 4.   Índice FAI

5.   Tasa de vocalización de los grupos cercanos 6.   Tasa de árboles de alimentación utilizados

7.   Coeficiente de variación de la distancia entre los árboles de alimentación utilizados

Dado que existe evidencia de que las relaciones de dominancia entre grupos cercanos de monos aulladores de manto pueden correlacionarse con la variación de la conducta espacial (Hopkins, 2013), en la creación de los modelos incluí también la interacción entre las dos variables independientes identidad del grupo y tasa de vocalización de los grupos cercanos. Finalmente, en todos los modelos utilicé los meses de registro como variable aleatoria independiente y las horas mensuales de registro como variable de exposición (offset).

Examiné el factor de inflación de la varianza (VIF) de las variables independientes para verificar la multicolinealidad. Encontré que la variable relativa al promedio mensual de los promedios diarios de temperatura ambiental tenía un valor de VIF > 3 (alta colinearidad sobre los otros factores: Zuur et al., 2010) y por lo tanto la excluí de los análisis. Volviendo a verificar la multicolinealidad entre las variables independientes sin el promedio mensual de la temperatura, ninguna mostraba efectos de colinearidad con las demás.

Realicé la selección del mejor modelo y la estimación de los parámetros mediante el proceso de la teoría de información (Burnham y Anderson, 2003). Esto significa que a partir de un conjunto de posibles modelos, utilizando el criterio de información de Akaike corregido (AICc) como medida de comparación, definí el mejor modelo como lo que estaba costituido por los parámetros estimados que recibieron un soporte empírico sustancial (es decir, ∆i < 2). Calculé también los pesos (wi) de Akaike para comprobar la posibilidad de que

Para determinar la verosimilitud entre probabilidad a priori y probabilidad a posteriori de que ocurra un determinado evento, realicé la prueba de relación de verosimilitud (likelihood ratio test), una prueba de hipótesis que compara la bondad de ajuste de dos modelos, un modelo no restringido con todas las variables independientes de interés y su modelo nulo, restringido por la hipótesis nula, sin dichas variables. Los modelos nulos que utilicé incluían la variable aleatoria (mes) y la variable de exposición horas mensuales de registro. Con el fin de contar con una medida del efecto de las variables predictivas sobre la variación de la variable dependiente y de la bondad de ajuste, calculé el coeficiente de determinación marginal (R2m), que describe la proporción de la variancia únicamente a través de efectos fijos, y el coeficiente de determinación condicional (R2c) que describe la proporción de la variancia a través de efectos fijos y aleatorios (Nakagawa y Schielzeth, 2013).

Analicé todos los datos a través del programa de estadística computacional R (The R foundation for Statistical Computing 2016) usando los paquetes lme4 1.1-13 (Bates et al., 2016), car 2.1-4 (Fox y Weisberg, 2016), MuMin 1.15.6 (Barton, 2016).