Sergio Soto-Acuña1; Roberto Yury-Yáñez1; Rodrigo Otero1; David Rubilar-Rogers2
1Laboratorio de Zoología de Vertebrados, Departamento de Ciencias Ecológicas,
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, [email protected].
2Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, [email protected] Introducción
Hasta ahora, los hallazgos de Sphenisciformes en Chile provienen de tres unidades geológicas diferentes: 1- Formación Mejillones (Mioceno Superior- Plioceno); con Spheniscus chilensis Emslie y Guerra (2003); 2- Formación Coquimbo (Mioceno- Plioceno), con Spheniscidae cf. Palaeospheniscus (Acosta-Hospitaleche et al., 2006a); 3- Formación Bahía Inglesa (Mioceno Medio–Plioceno Inferior), con Spheniscus urbinai, Spheniscus megaramphus, Pygoscelis calderensis, Pygoscelis grandis, Spheniscidae indet. aff. Paraptenodytes, Spheniscidae gen. indet. nov. sp. y Spheniscus sp. (Walsh y Hume, 2001; Walsh, 2004; Walsh y Suárez, 2006; Acosta-Hospitaleche et al., 2006b; Chávez 2007). Como se puede apreciar, esta última es la unidad geológica que contiene la mayor diversidad de estas aves fósiles en Chile.
Acosta-Hospitaleche et al. (2005) dieron a conocer una lista de materiales de Sphenisciformes provenientes de la Formación Bahía Inglesa, presentes en la colección del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN). En este listado reconocieron los taxones: Palaeospheniscus biloculata, Palaeospheniscus cf. biloculata, Palaeospheniscus sp., Palaeospheniscinae indet., Paraptenodytes robustus, P. antarcticus, P. cf. antarcticus, Paraptenodytes sp., Paraptenodytinae indet. y Spheniscidae cf. Paraptenodytinae. En dicho listado se incluye al género Palaeospheniscus, un taxón patagónico, identificado a partir de restos craneales no asociados. Sin embargo, esta asignación de material craneal a Palaeospheniscus ha sido discutida (Chávez, 2007), ya que el género fue descrito sobre la base de especímenes postcraneales.
En el presente trabajo se entrega un listado de los materiales de Sphenisciformes (principalmente piezas post craneales) de la colección del MNHN, citados por Acosta Hospitaleche et al. (2005), cuya identificación taxonómica ha sido modificada.
Materiales y Métodos
Los fósiles examinados de Spheniscidae se encuentran depositados en la colección del Área de Paleontología de Vertebrados del Museo Nacional de Historia Natural bajo el acrónimo SGO.PV. Estos materiales fueron descritos de acuerdo a la nomenclatura osteológica de Baumel y Witmer (1993). Las medidas fueron tomadas con un calibre Vernier de 0,01 mm. La diagnosis para los géneros sigue la propuesta de Acosta-Hospitaleche (2004). Para las designaciones sistemáticas de los tarsometatarsos se utilizó un análisis morfométrico de acuerdo a Acosta-Hospitaleche y Gasparini (2007). Para el caso de la reasignación de los materiales previamente identificados como Palaeospheniscus se utilizó, como elemento discriminante, el índice de elongación del tarsometatarso propuesto por Acosta-Hospitaleche (2004). Este índice hace referencia a las proporciones entre el largo máximo y ancho proximal del tarsometatarso; un valor mayor que 2 corresponde al género Palaeospheniscus.
I SIMPOSIO - PALEONTOLOGÍA EN CHILE - 2008
Sistemática paleontológica
SPHENISCIFORMES Sharpe, 1891 SPHENISCIDAE Bonaparte, 1831
Spheniscus Moehrimg, 1758 aff S. megaramphus y S. urbinai Material. tarsometatarso: SGO.PV 998.
Discusión. Presenta un índice de elongación (1,85) similar al de Pygoscelis grandis Walsh y Suárez, y en el rango esperado para S. urbinai (1,7-1,97; Göhlich, 2007). Metatarsales conspicuos. Al igual que en Spheniscus, la ‘eminentia intercotylaris’ es alta en toda su extensión, y la configuración de los forámenes está de acuerdo al género.
Spheniscidae aff. Palaeospheniscus biloculata Material. tarsometatarso: SGO.PV 1014.
Discusión. El índice de elongación es mayor que 2. La configuración de los forámenes vasculares es similar a lo observado en Palaeospheniscus. La vista craneal está cubierta de sedimento, lo que impide estimar el grado de fusión de los metatarsales (mayor en Palaeospheniscus que en Spheniscus).
Spheniscus sp. indet.
Material. Tarsometatarsos: SGO.PV 989, SGO.PV 990, SGO.PV 1046.Húmeros: SGO.PV 987, SGO.PV 991, SGO.PV 980, SGO.PV 1031, SGO.PV 992.
Discusión. Tarsometatarsos más pequeños que Spheniscus urbinai pero mayores a S. humboldti, índice de elongación < 2. Metatarsales conspicuos como en el género Spheniscus. Previamente asignados a P. biloculata (SGO.PV 989 y 990) y Palaeospheniscus sp. (SGO.PV 1046).
Todos los húmeros son más pequeños que S. urbinai pero mayores a S. humboldti, sin embargo, el ángulo preaxial es menor a 20º, en Spheniscus es menor a 20º. SGO.PV 987 fue previamente asignado a P. biloculata, mientras SGO.PV 991, 992, 980 y 1031 fueron designados como P. cf biloculata.
Spheniscidae cf. Spheniscus Material. SGO.PV 1052; tarsometatarso.
Discusión. La morfología general es similar a los materiales antes mencionados (asignados a Spheniscus sp. indet.). El deterioro de la ‘eminentia intercotylaris’ impide contrastar el índice de elongación, lo que impide confirmar esta semejanza.
Spheniscidae indet
Material. fragmentos distales de húmero SGO.PV 988 (asignado previamente a P. biloculata), SGO.PV 981 (referido previamente a P. cf biloculata), SGO.PV 997 (asignado previamente a Palaeospheniscinae indet). SGO.PV 1034 tibiotarso (asignado previamente a Paraptenodytes robustus), SGO.PV 1072 tibiotarso (asignado previamente a Paraptenodytes sp.) SGO.PV 1032 fémur (referido previamente a Paraptenodytes cf antarcticus) SGO.PV 1037 fémur (referido previamente como Spheniscidae cf Paraptenodytinae)
Discusión. Materiales fragmentarios o carentes de rasgos diagnósticos. Sólo pueden ser asignados a Spheniscidae.
Fig. 1. Análisis morfométrico. IE = índice de elongación del tarsometatarso. LT = largo total del tarsometatarso. Los datos de las especies de Spheniscus, Palaeospheniscus y Pygoscelis fueron tomados de Acosta-Hospitaleche y Gasparini (2007). La elipse con línea continua agrupa a los especímenes de Palaeospheniscus. La elipse de línea discontinua agrupa a Spheniscus urbinai y los tarsometatarsos del presente trabajo asignados a Spheniscus. Estas elipses son descriptivas y no representan test estadísticos debido al reducido número de la muestra. No se incluye SGO.PV 1052 cuya eminentia intercotylaris se encuentra deteriorada, subestimando el índice de elongación.
ACTINOPTERYGII Klein, 1885 TELEOSTEI Müller, 1845
Teleostei indet.
Material. SGO-PV-1054; neurocráneo de pez óseo, del cual sólo se conserva su parte posterior.
Discusión. La forma del neurocráneo es deprimida dorso-ventralmente. El basioccipital se proyecta en sentido posterior; en esta última vista es posible apreciar que tiene una posición central. El supraoccipital se encuentra en gran parte cubierto por roca fosfática; sin embargo, la cresta supraoccipital es visible y está bien desarrollada (Fig. 2). La presencia del hueso supraoccipital permite asignar la pieza estudiada a un pez teleosteo (Nybelin, 1971; Maisey, 1999).
I SIMPOSIO - PALEONTOLOGÍA EN CHILE - 2008
Fig. 2: SGO-PV-1054, Teleostei indet., porción posterior del neurocráneo, A- vista posterior, B- vista dorsal. bo- basioccipital, fm- foramen mágnum, so- supraoccipital, cso- cresta supraoccipital. Escala = 1 cm.
Tabla 1. Cuadro resumen de los materiales revisados en el presente trabajo, en comparación a la asignación previa de Acosta-Hospitaleche et al. (2005).
Acrónimo Asignación previa (Acosta- Hospitaleche et al. 2005)
Reasignación (este trabajo)
SGO.PV 998 Paraptenodytinae indet.
Spheniscus aff. S. megaramphus y S. urbinai
SGO.PV 1014 Palaeospheniscus biloculata
Spheniscidae aff. Palaeospheniscus
biloculata
SGO.PV 980 Palaeospheniscus cf. biloculata Spheniscus sp. indet.
SGO.PV 987 Palaeospheniscus biloculata
SGO.PV 989 Palaeospheniscus biloculata
SGO.PV 990 Palaeospheniscus biloculata
SGO.PV 991 Palaeospheniscus cf. biloculata
SGO.PV 992 Palaeospheniscus cf. biloculata
SGO.PV 1031 Palaeospheniscus cf. biloculata
SGO.PV 1046 Palaeospheniscus sp.
SGO.PV 1052 Palaeospheniscus sp. Spheniscidae cf. Spheniscus
SGO.PV 981 Palaeospheniscus cf. biloculata Spheniscidae indet.
SGO.PV 988 Palaeospheniscus biloculata
SGO.PV 997 Palaeospheniscinae indet. SGO.PV 1032 Paraptenodytes cf. antarcticus
SGO.PV 1034 Paraptenodytes robustus
SGO.PV 1072 Paraptenodytes sp.
SGO.PV 1037 Spheniscidae cf. Paraptenodytinae
Conclusiones
Entre los materiales afines en diverso grado a Spheniscidae, aquí mencionados, no se encontraron rasgos diagnósticos que permitieran asignarlos a las especies Palaeospheniscus biloculata, Paraptenodytes robustus y Paraptenodytes antarcticus que Acosta-Hospitaleche et al (2005) reportan. Sólo un tarsometatarso (SGO.PV 1014) muestra cierta afinidad con la especie patagónica Palaeospheniscus biloculata congruente con el análisis morfométrico de dicha pieza ósea. En la costa occidental de Sudamérica el género Palaeospheniscus ha sido registrado por Acosta-Hospitaleche y Stucchi (2005) en Perú (Formación Chilcatay; Mioceno Medio temprano) y en Chile (Formación Coquimbo; Mioceno tardío-Plioceno tardío). Ambos registros corresponden a material apendicular aislado.
La morfometría de los tarsometatarsos agrupa los materiales SGO.PV 989, SGO.PV 990, SGO.PV 1046 y SGO.PV 998 junto a Spheniscus urbinai. Sin embargo, esta especie es indistinguible de S. megaramphus, de similar tamaño, ya que no existe postcráneo conocido para esta última. El tamaño de los 3 primeros tarsometatarsos es menor a lo esperado para S. urbinai y mayor que S. humboldti, lo que podría sugerir la presencia de una forma intermedia del género para la Formación Bahía Inglesa.
La presencia de material apendicular referido a Palaeospheniscus, mencionado en Acosta-Hospitaleche et al. (2005), es presentada como argumento por Acosta- Hospitaleche y Canto (2007) para asignar neurocráneos aislados de la Formación Bahía Inglesa a este género patagónico. A partir de la reasignación de los materiales presentados en este trabajo, tal argumentación es considerada inválida.
Finalmente, un fragmento de neurocráneo (SGO.PV 1054), asignado previamente al género Palaeospheniscus (Acosta Hospitaleche et al., 2005), es referido a un pez teleósteo.
Agradecimientos
A Carolina Gutstein (Universidad de Chile), Michel Sallaberry (Universidad de Chile), Mario Suárez (Museo Paleontológico de Caldera), Gloria Arratia (Museum of Natural History, University of Kansas) y Alfonso Rubilar R. (SERNAGEOMIN) por sus comentarios en la preparación del manuscrito.
Referencias
Acosta-Hospitaleche, C. 2004. Los Pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de la Plata. La Plata, Argentina, 321 p. Inédito.
Acosta-Hospitaleche, C.; Canto, J. 2005. Primer registro de cráneos asignados a
Palaeospheniscus (Aves, Spheniscidae) procedentes de la Formación Bahía Inglesa (Mioceno
Medio–Tardío), Chile. Revista Chilena de Historia Natural 78 (3): 489-495.
Acosta-Hospitaleche, C.; Canto, J.; Tambussi, C. P. 2006a. Pingüinos (Aves, Spheniscidae) en Coquimbo (Mioceno medio–Plioceno tardío), Chile y su vinculación con las corrientes oceánicas. Revista Española de Paleontología 21 (2): 115-121.
Acosta-Hospitaleche, C.; Chávez, M.; Fritis, O. 2006b. Pingüinos fósiles (Pygoscelis calderensis sp. nov.) en la Formación Bahía Inglesa (Mioceno Medio-Plioceno), Chile. Revista Geológica de Chile 33 (2): 327-338.
Acosta-Hospitaleche, C.; Gasparini, G. 2007. Evaluación con fines sistemáticos de los caracteres del tarsometatarso de los Spheniscidae. Ornitología Neotropical 18: 277–284.
Acosta-Hospitaleche, C.; Stucchi, M. 2005. Nuevos restos terciarios de Spheniscidae (Aves, Sphenisciformes) Procedentes de la costa del Perú. Revista Española de Paleontología 20 (1): 1-5.
Acosta-Hospitaleche, C.; Tambussi, C. P.; Canto, J. 2005. Pingüinos (Aves: Sphenisciformes) fósiles de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile. Boletín del
I SIMPOSIO - PALEONTOLOGÍA EN CHILE - 2008
Baumel, J; Witmer, L. M. 1993. Osteología. In Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium (Baumel J, A King, JE Breazile, H Evans and J.C. Vanden Bergue; Editors). Cambridge University Press, p. 45-132. Cambridge, Massachusetts.
Chávez, M. 2007. Sobre la presencia de Paraptenodytes y Palaeospheniscus (Aves: Sphenisciformes) en la Formación Bahía Inglesa, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 80 (2): 255-259.
Emslie, S. D.; Correa, C. G. 2003. A new species of penguin (Spheniscidae: Spheniscus) and others birds from the Late Miocene / Early Pliocene of Chile. Proceedings of the Biological Society of Washington 116: 308-316.
Maisey, J. G. 1999. The Supraotic Bone in Neopterygian Fishes (Osteichthyes, Actinopterygii). American Museum Novitates 3267: 1-52.
Nybelin, O. 1971. On the caudal skeleton in Elops, with remarks on other teleostean fishes. Acta R. Soc. Sci., litt. gothoburg. Zool. 7: 1-52.
Walsh, S. A. 2004. New Penguin Remains from the Neogene of Chile. International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, No. 6, Abstracts: 60-61. Quillan, France.
Walsh, S. A.; Hume, J. P. 2001. A new neogene marine assemblage from North Central Chile. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3): 484-491.
Walsh, S. A.; Suárez, M. E. 2006. New penguin remains from the Pliocene of Northern Chile. Historical Biology 18 (2): 115-126.