2.3 Quantitative Reasoning System Architecture
2.3.5 Stage (D): Structuring SecSLA Services
Se ha usado un sistema de ecuaciones diferenciales basado en el modelo gene- ralizado presentado en la Ec. (2.2) para simular un sistema biol´ogico complejo, con mutualismo facultativo, mutualismo obligatorio y antagonismo. Estas inter- acciones ecol´ogicas pudieron ser introducidas en el modelo simplemente modifi- cando el signo de los par´ametros. Dado que los par´ametros biol´ogicos han sido f´acilmente identificables en el modelo, se ha podido simular satisfactoriamente un sistema ecol´ogico con dos especies que se relacionan de forma antagonista y mutualista, a lo largo del continuo de una interacci´on, para luego predecir el rol de una tercera especie, parasitoide, sobre la estabilidad del sistema.
Estudios anteriores suger´ıan que los parasitoides pod´ıan actuar como me- canismos reguladores que previnieran que las poblaciones de los depredadores de semillas crezcan de forma arbitraria y perjudiquen, de esa forma, las po- blaciones de las plantas, llev´andolas —o acerc´andolas siquiera— al l´ımite de la extinci´on [Force y Thompson, 1984, Crabb y Pellmyr, 2006, Nunes et al., 2018, Elzinga y Bernasconi, 2009]. Sin embargo, esto se hizo bas´andose en estudios de observaci´on y no ha sido explorado nunca con poblaciones experimentales ni por medio de simulaciones. La efectividad de los parasitoides como un me- canismo regulador depende no solo del tama˜no de su poblaci´on, sino tambi´en de la intensidad del da˜no que causa sobre la especie polinizadora-depredadora. En este modelo, estas interacciones fueron representadas por el par´ametrob34,
que med´ıa el n´umero de polillas eliminadas por cada parasitoide, por unidad de tiempo. Este par´ametro fue cuidadosamente estimado a partir de los datos existentes, considerando el tiempo de desarrollo de las larvas de las polillas, la probabilidad de que coincidan una larva y un parasitoide, a lo largo del a˜no, el n´umero de larvas promedio que visita cada parasitoide y un factor que de cuenta de la coexistencia de m´as de una especie de parasitoides en el sistema. Los cambios enb34 permitieron modular la duraci´on del r´egimen oscilatorio y
de las poblaciones estacionarias de las tres especies, como puede verse en la Figura 3.30. Cuando este par´ametro aumenta, las oscilaciones pueden provocar la extinci´on de las polillas hembra, causando el colapso de todo el sistema.
En este ejemplo, se ha modelado solo una poblaci´on de parasitoides y se ha asumido que sus efectos sobre las polillas es grande, pero es com´un obser- var que m´as de una especie de parasitoides coexistan simult´aneamente [Elzinga et al., 2007]. Resulta interesante notar que los parasitoides pueden controlar la sobre-explotaci´on de las plantas por las polillas simplemente incrementando la mortalidad de las larvas, pero los procesos regulatorios pueden ser m´as sutiles. En el sistema Caryophyllaceae-Hadena-Microplitis, estudios experimentales han reportado que las larvas de las polillas raramente mueren luego de la inoculaci´on de los huevos de las avispas. Sin embargo, el tama˜no promedio que alcanzan es bastante menor que el de las larvas no infectadas [Elzinga et al., 2003]. Si la tasa de crecimiento de las larvas parasitadas se reduce, el da˜no potencial que pueden causarle a las plantas y a su capacidad reproductiva tambi´en se ver´ıa reducido. Este efecto podr´ıa entenderse en parte como un efecto de la presencia del par´ametro b13, lo cual es otra muestra de la versatilidad de este modelo,
pues permite la parametrizaci´on de este y otros mecanismos regulatorios as´ı de sutiles.
El an´alisis de sensibilidad global del modeo mostr´o dos aspectos sobresa- lientes. Primero, que la poblaci´on inicial de polillas macho, as´ı como de los parasitoides, tiene un efecto bastante importante en la estabilidad del sistema, m´as que el de la poblaci´on inicial de plantas y de polillas hembra. Segundo, que la estabilidad tambi´en depende de los par´ametros que se relacionan m´as directamente con las polillas macho: su tasa de crecimiento, la magnitud de su interacci´on con las plantas, la competici´on intraespec´ıfica y su presencia rela- tiva. Este hecho ha sido mencionado previamente por Labouche y Bernasconi [2010], quienes notaron que en el sistema Silene latifolia-Hadena bicruris, la relevancia de las polillas hembra estaba m´as en su aspecto antagonista, por la ovoposici´on y la depredaci´on de las larvas. Por el contrario, los machos solo con- tribu´ıan al aspecto mutualista, b´asicamente porque aportaban los beneficios de la polinizaci´on sin los perjuicios de la depredaci´on, de modo que cargaban con el
((peso))mutualista de la interacci´on con las plantas y, por ende, con la estabilidad de todo el sistema. Sin embargo, el comportamiento polinizador de los machos en otros sistemas del tipo nursery pollination todav´ıa no ha sido totalmente corroborado y cuantificado, de modo que no se sabe, a ciencia cierta, cu´ales son los beneficios y costos de dicha interacci´on fuera del sistema estudiado [Labou- che y Bernasconi, 2010]. En este caso, la separaci´on de la poblaci´on de polillas en ambos sexos permiti´o analizar los beneficios derivados de la poblaci´on de los machos por primer vez, comparado con los estudios previos que modelaron la estabilidad de los mutualistas por medio de la regulaci´on interespec´ıfica de toda la especie [Holland y DeAngelis, 2001, 2006, Westerbergh y Westerbergh, 2001]. Como se afirm´o antes, algunos sistemas de nursery pollination presentan mecanismos adicionales de regulaci´on, como el aborto —selectivo o aleatorio— de algunos frutos, que ha sido modelado como una estrategia evolutiva efectiva para regular las poblaciones de las contrapartes antagonistas-mutualistas [Ho- lland y DeAngelis, 2001, 2006, Westerbergh y Westerbergh, 2001]. Sin embargo, el mecanismo de aborto de frutos como respuesta a las polillasHadena ha sido solo descrito en una especie de Caryophyllaceae,Silene latifolia [Jolivet y Ber- nasconi, 2006]. Los resultados presentados aqu´ı demuestran que la evoluci´on de este mecanismo podr´ıa no ser estrictamente necesaria si existen otros mecanis- mos ecol´ogicos que puedan actuar como procesos de regulaci´on, mediados, por ejemplo, por otros organismos. Las especies inmersas en una relaci´on denursery pollination no interact´uan de manera aislada, se encuentran entrelazadas con multitud de otros organismos. La presencia de una o m´as especies de parasitoi- des y otros polinizadores, en combinaci´on con el rol que cumple cada sexo de la poblaci´on de polinizadores, as´ı como las variaciones espaciales y temporales de abundancia, podr´ıan determinar todas la direcci´on del gradiente antagonista- mutualista, d´andole as´ı m´as estabilidad y robustez a todo el sistema.