Darwin no proporcionó una definición explícita de lo que entendía por “descendencia con modificación” en El origen de las especies. Pensaba probablemente que esta expresión, formada con dos términos comunes entre los naturalistas, era autoevidente: las especies “descienden” de otras y se “modifican”. No obstante, Darwin hizo una interpretación bastante restrictiva de esta idea común —podría decirse más que bien [hizo] un modelo de ella. Este modelo se expresa claramente no en una definición, sino en la única ilustración que aparece en El origen, el famoso diagrama ramificado que figura en el capítulo 4. Este diagrama (ver figura 1) era tan importante para Darwin que sintió la necesidad de comentarlo por extenso dos veces en su libro, empleando no menos de once páginas completas en el capítulo 4 (dedicado a la selección natural) y tres páginas completas en el capítulo 13 (dedicado a al clasificación y Embriología) 16
.
Este diagrama expresa una serie de conjeturas, ninguna de ellas trivial: [1] Las especies están sujetas a modificación.
[2] Esta modificación es lenta y gradual. [3] Muchas especies se extinguen.
[4] Las especies que no se extinguen se dividen normalmente en otras especies. [5] una vez que dos o más especies se han dividido, divergen indefinidamente.
[6] El diagrama se aplica a todos los niveles taxonómicos, desde las variedades locales más elementales a los grupos más abarcantes (p. ej., “a” puede ser una variedad que lleva a una especie con ocho variedades, o una especie que conduce a un género con ocho especies o a un género que conduce a una familia que contiene ocho géneros, etc.).
15 daRwin, cH., Letter to A. Gray, 11 de mayo de 1863; reimpresa en BuRkHaRdt, f. etal.¸The Correspondence of Charles Darwin, Cambridge university Press, Cambridge, 1985-2007, v. Xi, p. 403. (Las cursivas y la negrita son del texto).
16 Cfr. daRwin, cH., On the Origin of Species, pp. 116-126 y 420-422 (páginas dedicadas por completo a comentar
[7] El postulado [6] quiere expresar que la clasificación está por completo determinada por la genealogía. Por eso, hay tantos “niveles” (ranks) de diversificación con ramificacio- nes, y todas las categorías taxonómicas utilizadas en la sistemática (especies, géneros, familias, etc.) son arbitrarias.
[8] El postulado [6] también implica para Darwin que el entero proceso de diversifica- ción reduce la diversificación al nivel más bajo (variedades y especies); los taxones (taxa) supra-específicos no tienen un papel particular en la evolución: no son más que un resultado.
Para ser justo, añadiría que existe una asimetría entre los dos pasajes dedicados a la explicación del diagrama. En el capítulo iv, Darwin se refiere con frecuencia al proceso de selección natural; en el capítulo Xiii no lo hace, y sólo comenta la “distribución” clasifica- toria (classificatory “arrangement”) (o pauta [pattern] en términos modernos).
El diagrama arbóreo de Darwin tuvo un efecto casi inmediato en el conjunto de la comunidad biológica. En un breve periodo de tiempo, llegó a ser la representación paradigmática de la evo- lución orgánica como hecho establecido: el “hecho general de la evolución”. El efecto súbito y llamativo de este diagrama constituye uno de los ejemplos más espectaculares de un cambio de paradigma en historia de la Ciencia, por emplear la famosa terminología de thomas Kuhn. No se podría decir lo mismo de la teoría de la selección natural de Darwin, que abrió una larga serie de controversias.
Sin embargo, desde un punto de vista metodológico, la caracterización del árbol de la vida de Darwin como un “hecho general” de la Naturaleza es engañosa. Este diagrama, con los postulados no triviales que ilustra, es una construcción teórica. El tipo de teoría que comporta no es una teoría causal, aunque se podría utilizar para fines explicativos en determinados contextos. Es una teoría que postula la existencia general en la Naturaleza de varias clases de fenómenos. Esa teoría parece una generalización descriptiva, pero no lo es. Es un recurso heurístico, una apuesta plausible acerca de la forma y la senda de los fenómenos que constitu- yen la evolución y que requieren explicación. Desde luego, cuantos más científicos acumulan datos en este marco, más tienden a considerarlo una descripción literal. Pero éste no es el caso: la teoría de Darwin de “descendencia con modificación”, tal como aparece esquematizada en su diagrama, es una teoría de bajo nivel pero es, no obstante, una teoría. Como escribieron recientemente Doolittle y bapteste en un artículo fascinante, “la descendencia con modifica- ción es sólo uno de los mecanismos [evolutivos], y la pauta sencilla que asemeja a un árbol (tree-like pattern) no es el resultado necesario (o esperado) de su operar colectivo” 17.
ahora la pregunta es: ¿el consenso científico acerca del denominado “hecho de la evolución”, tal como aparece representado por el diagrama de Darwin, ha sido puesto en cuestión seria- mente desde la época de Darwin? al menos en tres ocasiones ha sido seriamente cuestionado el árbol de la vida de Darwin. todos estos cuestionamientos o tipos de crítica se refieren a la forma del árbol. Los dos primeros han sido recurrentes desde la época de Darwin. El tercero es reciente.
El primer tipo de crítica se puede encontrar entre los biólogos o paleontólogos que han defendido una representación no gradual o saltacionista del origen de las especies. Desde
17 doolittle, w. f. y BaPteste, e., “Pattern Pluralism and the tree of Life hypothesis”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v. 104, n. 7, (2007), p. 2043, abstract.
thomas henry huxley, Francis Galton y los primeros mendelianos, las teorías saltacionis- tas de la emergencia de las especies han sido numerosas y variadas 18. Las han defendido
científicos pertenecientes a disciplinas biológicas muy diferentes: morfólogos, paleontólogos, biometristas, genetistas y biólogos del desarrollo. hoy el ejemplo más famoso y convincente lo representa la teoría del “equilibrio puntuado” de Eldredge y Gould. Esta teoría, formulada por vez primera en 1972 19, postula que el cambio evolutivo se produce primeramente durante
los fenómenos (events) de especiación o cladogénesis (i. e., la división de una especie dada en dos o más especies). aunque pude llevar muchas generaciones, a escala geológica este cambio es rápido.
Cualquiera que sea la forma concreta que tomen, las teorías saltacionistas de la evolución comportan una alteración significativa del árbol de Darwin. En vez de ramas que divergen progresivamente, el árbol tomará la forma de candelabros sucesivos. El ejemplo más famoso es el “árbol” de Gould y Eldredge en su artículo de 1972 [figura 2]. Este tipo de crítica, que se centra en el nivel de las especies (o al menos en los niveles taxonómicos más bajos) cuestiona los postulados segundo y sexto de Darwin de la lista precedente: la gradualidad del cambio y la divergencia indefinida después de la división.
una segunda clase de crítica resalta la postura según la cual la evolución es algo que no se da sólo en el nivel de las variedades y especies, sino que también tiene lugar en los niveles taxonómicos más altos. Este tipo de crítica ha sido también extremadamente popular desde Darwin, en especial entre morfólogos y paleontólogos. En su expresión más común, afirma que los taxones (taxa) tienden más bien a aparecer y diversificarse de manera bastante rápida, dando origen a tipos morfológicos que permanecen estables a partir de ese momento. En esta postura, la modificación y multiplicación de las especies son fenómenos superficiales, no el núcleo del proceso evolutivo. Los biólogos y paleontólogos que adoptan esta concepción no aceptan el “árbol” de Darwin, hacen referencia a la imagen de matorral con pequeñas ramas (twigs) paralelas que parten de un nivel dado. En 1929, el morfólogo francés Louis vialleton ofreció un vívido resumen del giro desde el tradicional árbol darwiniano a los “arbustos” en la sistemática de finales del siglo XiX y principios del XX:
“Los árboles genealógicos, que materializan de un modo simple relaciones infinita- mente complejas en la realidad, han sido muy útiles al transformismo, proporcionándole los ejemplos concretos de transformación que Lyell reclamaba a Darwin … Estos primeros esquemas dieron al principio plena satisfacción. Representaban de una forma sorprendente, fácil de retener, el despliegue evolutivode los seres y parecían dar la solución tanto tiempo buscada de sus relaciones naturales. Pero el desencanto se produjo pronto. Rápidamente se vio que los árboles eran muy diferentes según los autores, en razón del criterio escogido para construirlos. En efecto, la mayor parte de ellos no estaban basados en el conjunto de características ni en una justa apreciación de la constitución o de la verdadera naturaleza de los seres … teniendo en cuenta la época de la aparición de las diversas formas, no se tardó mucho en ver que los árboles genealógicos tomaban un aspecto absolutamente diferente
18 Para una visión general acerca de las primeras fases de las teorías saltacionistas, véase BowleR, P. J., The Eclipse of Darwinism. Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900, John hopkins university Press, baltimore, 1983, en especial, capítulo 8. [vers. cast. de J. Faci Lacasta: El eclipse del darwinismo. Teorías evolucionistas antidarwinistas en las décadas en torno a 1900, Labor, barcelona, 1985].
19 eldRedGe, n. y Gould, s. J. “Punctuated equilibria. an alternative to Phyletic Gradualism”, en scHoPf, t. J. m.
del adoptado hasta entonces. En lugar de pesentar un tronco más o menos alargado, que respondía al tiempo durante el que existió la única forma inicial supuesta, tenían la forma de matorrales cuyas ramas, que partían más o menos de un mismo nivel sobre el suelo, se separan paralelamente las unas de las otras, ramificándose más o menos” 20
.
Para ilustrar estas dudas sobre los “árboles” darwinianos, vialleton ofreció dos representa- ciones diferentes del árbol genealógico de los mamíferos: una estaba tomada del paleontólogo americano henry Fairfield Osborn (figura 3), la otra era la representación de vialleton de exactamente los mismos datos e interpretación (figura 4). La representación de vialleton re- salta la idea según la cual algo decisivo sucede en los niveles (ranks) taxonómicos altos. Resulta más ajustado decir que vialleton fue tan antidarwiniano como podamos imaginar: pensaba que el “transformismo” (su nombre para la evolución darwiniana —esto es, la modificación gradual y diversificación de las especies—) era sólo un fenómeno superficial, mientras que la “evolución” genuina era la generación de novedades morfológicas importantes en grupos que aparecían súbitamente y permanecían más o menos estables en adelante.
Más recientemente, el equilibrio puntuado de Eldredge y Gould ha ofrecido una versión totalmente nueva de la vieja idea según la cual la evolución no está circunscrita al nivel de las especies. El famoso diagrama que se ha reproducido en la figura 2 ilustra la hipótesis de que una tendencia evolutiva dada en un grupo taxonómico (ya esté en estancamiento o en evolu- ción direccional) podría muy bien resultar de cambios por encima del nivel de las especies. Por ejemplo, en el linaje “b”, la dirección evolutiva resulta a partir del diferencial de éxito de las especies (estáticas) que exhiben un cambio morfológico en una dirección particular. aunque este modo de pensar está lejos del enfoque tipológico de vialleton (y, en ese sentido, más cercano a Darwin), ejemplifica otra manera de apelar a la evolución por encima del nivel de las especies y, en consecuencia, de poner en cuestión los postulados darwinianos [6] y [8] de la lista anterior (y, también, el [5]: las entidades que “divergen” no son necesariamente especies). La mayor parte de la literatura paleobiológica desde mediados de los años 70 del siglo XX ilustra una búsqueda similar de pautas específicamente macroevolutivas 21.
La tercera clase de crítica al diagrama de Darwin es más reciente y, en cierto sentido, más radical. La sospecha es que este diagrama representa sólo una fracción de la pauta real de la historia de la vida. El árbol de Darwin comporta la convicción de que árbol de divergencia irreversible de las especies representa de manera adecuada y suficiente la historia de la diver- sidad biológica. aunque Darwin no señaló esto de modo explícito, se entendió que el diagrama
20 vialleton, l., L’Origine des êtres vivants. L’illusion transformiste, Librairie Plon, París, 1929, pp. 179-180.
Original francés: “Les arbres généalogiques, matérialisant d’une manière simple des rapports infiniment complexes dans la réalité, ont beaucoup servi le transformisme, en lui fournissant les exemples concrets de transformation que Lyell réclamait à Darwin… Ces premiers schémas donnèrent d’abord pleine satisfaction. ils représentaient d’une manière saisissante, facile à retenir, le déploiement évolutif des êtres et ils paraissaient donner la solution si longtemps recherchée de leurs rapports naturels. Mais on déchanta bientôt. On s’aperçut bien vite que les arbres étaient très différents suivant les auteurs, en raison même du critérium choisi pour les construire. La plupart d’entre eux en effet n’étaient point fondés sur l’ensemble des caractères et sur une juste appréciation de la constitution ou de la vraie nature des êtres… En tenant compte de l’époque de l’apparition des diverses formes, on ne tarda pas à voir que les arbres généalogiques prenaient un aspect tout différent de celui adopté jusqu’alors. au lieu de présenter un tronc plus ou moins allongé répondant à la durée pendant laquelle existait seule la forme initiale supposée, ils avaient la forme de buissons dont les tiges, partant à peu près du même niveau au-dessus du sol, s’écartaient parallèlement les unes des autres en se ramifiant plus ou moins”.
21 Para una visión de conjunto, véase stanley, s. m., macroevolution. Pattern and Process, the Johns hopkins
quería decir que existe, de hecho, un único “árbol de la vida”, cuyas ramas (denominadas es- pecies) llegarán a estar tarde o temprano totalmente aisladas de cualesquiera otras en términos de reproducción y transmisión hereditaria. un número creciente de fenómenos cuestiona esta concepción de las especies como mónadas (materiales) “sin puertas ni ventanas”, parafraseando libremente la famosa fórmula de Leibniz 22. Estos dos fenómenos son la transferencia lateral
de genes y la simbiosis.
Desde fines de los años 90 del pasado siglo, se sabe que la transferencia lateral de genes es un fenómeno fundamental entre las procariotas (eubacterias y arqueas). Las procariotas son organismos unicelulares que carecen de núcleo limitado por una membrana. Desde el trabajo pionero de Carl Woese de las décadas de 1970 y 1980 se dividen en dos “dominios”: bacterias y arqueas. Las eucariotas constituyen el tercer “dominio”: incluyen todos los organismos uni- celulares y pluricelulares con núcleo limitado por membrana. En un principio, la aplicación de técnicas moleculares a las procariotas generó la esperanza de reconstruir el único y universal árbol de la vida 23.
Pero un creciente número de anomalías llevó al descubrimiento de que la transmisión de genes entre las procariotas no es sólo vertical, sino también horizontal. Se ha debatido intensamente la magnitud de este fenómeno durante casi veinte años. ahora está claro que es lo suficientemente importante para arrojar serias dudas sobre la existencia misma de un árbol único que represente las relaciones naturales entre todos los organismos celulares o, al menos, sobre la posibilidad de reconstruir este árbol, si es que existe 24. Esto se debe a que casi todos (si no todos) los genes
procarióticos han sido objeto de la transferencia lateral de genes y que la alteración (turnover) de genes en las diferentes especies es increíblemente alta en todas las escalas de la evolución. No hay en la actualidad certeza acerca de si la “hipótesis del árbol de la vida” será capaz de combatir con éxito la “hipótesis de la red de la vida”. En realidad, es probable que ambos, el “árbol” y la “red”, tengan que coexistir en una concepción pluralista de pautas evolutivas, donde se narran diversas historias mediante [el uso de] diversas Metodologías 25.
Lo cierto es que la moderna teoría evolucionista debe admitir que el diagrama de Darwin, que se centra exclusivamente en el nivel de las especies, capta sólo una fracción de la historia de la vida. al menos en el caso de las procariotas, la transferencia lateral de genes ha sido lo suficientemente importante para anular (obliterate) y, quizás, superar la “transmisión verti- cal” en la gran escala histórica. hoy algunos especialistas en la evolución de las procariotas sostienen que la transferencia lateral de genes entre organismos pertenecientes a especies diferentes es análoga a la panmixia en especies sexuadas: “En efecto, si se descubriese que las proporciones de thG [transferencia horizontal de genes] observadas en E. coli son váli- das para todas las procariotas, su historia evolutiva sería esencialmente horizontal. Esto es, las procariotas compartirían de hecho un común acervo genético y, desde un punto de vista evolutivo, podrían comportarse de un modo que no es diferente al [comportamiento] de las poblaciones de una única especie” 26.
22 Desde luego, las mónadas de Leibniz no eran materiales, sino entidades espirituales. 23 Cfr. woese, c. R., “bacterial Evolution”, microbiology Reviews, v. 51, (1987), pp. 221-271.
24 Para una revisión reciente y excelente, véase mcineRney, J. o., cotton, J. a. y Pisani, d., “the Prokaryotic tree
of Life. Past, Present… and Future?”, Trends in Ecology and Evolution, v. 3, n. 5, (2008), pp. 276-281.
25 Cfr. doolittle, w. f. y BaPteste, e., “Pattern Pluralism and the tree of Life hypothesis”, pp. 2043-2049. 26 mcineRney, J. o., cotton, J. a. y Pisani, d., “the Prokaryotic tree of Life: Past, Present… and Future?”, p. 277.
Otro proceso que pone en peligro la representación genealógica de Darwin es la simbiosis. La simbiosis ha sido probablemente el principal proceso evolutivo, especialmente en el nivel de la evolución celular 27. La simbiosis es mucho más rara que la transferencia lateral de genes,
pero cuando se produce puede tener efectos drásticos, porque comporta la coexistencia de dos genomas completos. La simbiosis parece haber sido un proceso clave en el surgimiento de un cierto número de grupos importantes de organismos eucarióticos unicelulares, y de las propias eucariotas. La simbiosis no cuestiona la noción de divergencia irreversible de las especies, porque los organismos independientes que se fusionan inician nuevas especies que divergen de otras. Pero los fenómenos (events) de fusión entre los organismos introducen complicaciones que no pueden ser asimiladas por una pauta exclusivamente arborescente (tree-like) de filogenia. La figura 5, tomada de un estudio reciente, ofrece una representación ciertamente equilibrada de las complicaciones que la transferencia horizontal de genes y la simbiosis añaden al “árbol de la vida” tradicional.
Concluyo ahora lo que se refiere al primer aspecto de la teoría de Darwin (la descendencia con modificación de especies). El diagrama de Darwin ha probado ser inmensamente fértil. La intuición básica, que late en la mayor parte de la investigación hecha sobre filogénesis, se mantiene. Pero no es verdad que el diagrama se haya mantenido inalterado. varios de los pos- tulados incorporados a la representación de Darwin parecen ser si no falsos, sí al menos una visión simplificada. al menos cuatro de los siete postulados de mi lista han sido seriamente cuestionados: [2] (gradualidad de la modificación), [5] (divergencia irreversible de las espe- cies), [6] (validación uniforme del diagrama arbóreo en todos los niveles), y [8] (evolución por encima del nivel de las especies). Los modernos biólogos evolutivos no están de acuerdo con respecto a la afirmación de que la modificación de las especies es siempre lenta y gradual (contra [2]). La divergencia indefinida después de la división no es estrictamente falsa, sino sólo una parte de la historia de la vida: hay que tener en cuenta las importantes relaciones horizontales (contra [5] y [6]). Finalmente, muchos biólogos contemporáneos (en especial, paleobiólogos) no aceptan que la evolución sea nada más que la modificación de las especies (contra [8]).
aunque no he elaborado este análisis retrospectivo del destino del diagrama de Darwin en relación con el caso específico de Stephen Jay Gould, queda suficientemente claro que se ha