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La gran variedad de taxones identificados en la costa Atlántica de la Península Ibérica, con edades comprendidas entre los 34000 años y la actualidad, manifiesta la gran riqueza florística y paisajística que ha caracterizado a esta área a lo largo de su historia (Sánchez Goñi, 1994; Figueiral, 1995; Zilhaõ et al., 1995; Zapata & Meaza, 1998; García Antón et al., 2006). Sin embargo, todavía existe un debate sobre el papel en la conservación de la flora de la costa Atlántica durante el Cuaternario, y en especial sobre el origen autóctono o alóctono de algunas especies en esta área. El estudio de macrorrestos realizado en el presente trabajo aporta nueva información sobre la presencia de ciertos taxones en la costa Atlántica peninsular durante la última parte del Cuaternario.

6.1.1. Pinus gr. sylvestris-nigra

Los 21 troncos fósiles de Pinus gr. sylvestris-nigra encontrados en los yacimientos de Esmoriz y San Pedro de Maceda (figura 10), dos de ellos en posición de vida (tablas 4 y 5), reflejan el establecimiento de una población de estos pinares en las costas de Portugal, a 41º de latitud N, entre los ~20000 y los ~34000 años BP. Numerosos restos antracológicos de este mismo grupo taxonómico hallados en abrigos humanos, apoyan la presencia de este taxón cerca de las costas del centro y norte de Portugal, desde el máximo glaciar würmiense hasta el comienzo del Holoceno (Figueiral & Terral, 2002; Figueiral & Carcaillet, 2005).

Los taxones que integran el cortejo florístico en el que aparece este grupo taxonómico en los yacimientos de San Pedro de Maceda y Esmoriz (Fraxinus sp., y Q.

gr. robur-petraea, tabla 5), no conviven actualmente con las formaciones de P. uncinata

(Costa et al., 1997; Ruiz de la Torre & Ceballos, 1979). Igualmente, las reconstrucciones paleoclimáticas disponibles para la costa Atlántica peninsular señalan que las condiciones de temperatura entre los 34000 y los 20000 años BP no eran aptas para el desarrollo de este pino (figura 4). Por tanto, parece poco probable que los macrorrestos de San Pedro de Maceda y Esmoriz correspondan a P. uncinata.

Respecto a la determinación específica dentro del grupo taxonómico P. sylvestris /

P. nigra, aunque algunos autores se hayan decantado en el estudio de estos yacimientos por P. sylvestris (Granja, 1999), debido a que el material estudiado no permitió una clara asignación a ninguna de las dos especies señaladas, el autor de este trabajo ha optado por no hacer distinción dentro del grupo siguiendo el criterio de Schweingrüber (1990) y de Figueiral & Carcaillet (2005) (ver apartado 4.2).

En la costa Cantábrica, aunque nosotros no hemos hallado ningún macrorresto de este grupo taxonómico, se han encontrado para una cronología Tardiglaciar numerosos restos antracológicos del mismo (Uzquiano, 1992a, 1992b, 1994). Paralelamente se registran porcentajes polínicos de Pinus sp. de hasta el 80% (Oldfield, 1964; Boyer- Klein, 1985; Isturiz & Sánchez, 1990). Esto apunta a la presencia de poblaciones de este taxón cerca de la costa Cantábrica en el Tardiglaciar.

6.1.2. Pinus pinaster

El excepcional yacimiento de Barreiro, con 32 tocones de P. pinaster en posición de vida, evidencia la presencia de esta especie en las costas portuguesas hace unos 7680 ± 250 años cal BP (tablas 4 y 5). Este pino no debió de ser raro en la desembocadura de los ríos Tajo y Sado (figura 9) al menos en la primera mitad del Holoceno a juzgar por estos restos y los porcentajes de polen de Pinus de hasta el 70 % en los sondeos de Lagoa Travessa y Santo André (figura 1) (Mateus, 1989; Santos & Goñi, 1993). Los restos antracológicos de P. pinaster hallados en los sedimentos arqueológicos de abrigos humanos, concuerdan con la idea de la presencia de este taxón en los sustratos arenosos desde Santo André hasta la zona norte de la costa de Portugal, al menos desde el máximo glaciar würmiense hasta la actualidad (Figueiral, 1993; Ramil-Rego & Aira, 1994; Figueiral, 1995; Turón et al., 2003; Figueiral & Carcaillet, 2005).

6.1.3. Otras coníferas

Los únicos datos referentes al hallazgo de macrorrestos de otras coníferas en el litoral estudiado, aparte de los ya señalados, son los de un resto leñoso de P. pinea del Holoceno reciente localizado en Cortegaça, y otro de Juniperus sp. del tercio final del Holoceno en Apulia (tablas 4 y 5). Hay que señalar sin embargo, que no existe ninguna

evidencia de la presencia del pino piñonero (P. pinea) en ningún yacimiento costero al norte de Barreiro; por el contrario sí que encontramos testimonios paleobotánicos de que Juniperus sp. estuvo presente a lo largo de la costa Atlántica peninsular en el Pleistoceno Final y Holoceno (Steevenson & Moore, 1988; Mateus, 1989, Sánchez Goñi, 1994; Zapata & Meaza, 1998; López, 2001).

En el análisis polínico de Villaviciosa (Figura 17) sorprende la presencia de polen de Picea sp. y Abies sp. hace menos de 4000 años. Estos escasos granos de polen se consideran de origen alóctono, ya que no existen otras evidencias que indiquen la presencia de ninguno de estos dos taxones en cornisa cantábrica en este periodo.

6.1.4. Árboles planocaducifolios

Los macrorrestos pleistocenos de Quercus gr. robur-petraea y de Fraxinus sp. hallados en los yacimientos de San Pedro de Maceda y Esmoriz forman parte de los elementos planocaducifolios que sobrevivieron a las duras condiciones climáticas del máximo glaciar würmiense en la costa Atlántica ibérica (tabla 5). Efectivamente, en los yacimientos de edad holocena estudiados vemos que éstos, junto con otros elementos que actualmente forman parte del bosque mixto planocaducifolio, aparecen de forma extensa a lo largo de toda la costa Atlántica peninsular en este periodo.

Aparte de Quercus robur-petraea y de Fraxinus sp. (taxones localizados en nuestros yacimientos), otros elementos planocaducifolios como Corylus sp., Betula sp., Ulmus

sp. Carpinus sp., Fagus sp., Tilia sp., Acer sp., Juglans sp., Sorbus sp. y Castanea sp., se encuentran abundantemente representados en los estudios paleopolínicos realizados sobre sedimentos pleistocenos de la costa Atlántica ibérica (Boyer-Klein, 1976, 1980; Dupré Ollivier, 1980; López, 1981, 1982; Boyer-Klein, 1984; Barandiarán et al., 1985; Uzquiano, 1992, 1994, 1995; López et al., 1996; García Antón et al., 2006).

Los numerosos restos foliares de Quercus en los yacimientos holocenos de Merón, Villaviciosa y Pravia, han permitido por primera vez la identificación precisa de Q. robur (tabla 6). La edad de los restos foliares, entre 8850 y 1130 cal BP, confirma la presencia generalizada de esta especie en la costa Cantábrica a lo largo de buena parte del Holoceno. El estudio cuticular realizado sobre estos restos foliares ha permitido detectar una baja proporción de tricomas estrellados (característicos de Q. petraea). La frecuencia de intercambio genético bidireccional entre estos dos robles, indica que la aparición de este carácter en las hojas de Q. robur probablemente se deba a fenómenos

de hibridación, frente a otras hipótesis como plasticidad o conservación de caracteres ancestrales.

Debido a las exigencias ecológicas de Q. petraea, cuyas poblaciones ibéricas actualmente se encuentran en su mayoría entre 500 y 1500 m sobre el nivel del mar, las maderas de Q. robur-petraea encontradas en los yacimientos holocenos portugueses pertenezcan probablemente también a Q. robur.

Por otro lado, los restos foliares y frutos de Corylus avellana encontrados desde Merón hasta Villaviciosa (tabla 6), han permitido, igualmente por primera vez, su identificación en el rango específico. Un resto foliar de Frangula alnus, una sámara de

Acer pseudoplatanus (figura 22) y una hoja de Ulmus minor, completan el cuadro de taxones planocaducifolias identificados hasta el rango específico en la cornisa cantábrica.

Además de los taxones anteriores, hemos identificado en cronología holocena (tablas 4 y 5) Maloideae, Castanea sp., Fraxinus sp., Betula sp., Populus sp., Sambucus

sp., Salix sp. y Alnus sp., que concuerdan con los trabajos paleobotánicos disponibles hasta la fecha sobre la vegetación holocena de la costa Atlántica ibérica (Oldfield, 1964; Boyer-Klein, 1980; Dupré Ollivier, 1980; Boyer-Klein, 1984; Barandiarán et al., 1985; Isturiz & Sánchez, 1990; Mary, 1990; Uzquiano, 1992b; López et al., 1993; Sánchez Goñi, 1994; Uzquiano, 1994; García Antón et al., 2006). El estudio de los restos foliares encontrados ha permitido detectar de nuevo por primera vez, la presencia holocena de

Alnus glutinosa (figura 25) en Villaviciosa, y de Salix atrocinerea (figura 24) en los yacimientos de Merón, Oyambre y Villaviciosa.

En el análisis polínico del yacimiento de Villaviciosa (tabla 17), se observa la presencia anecdótica de Fagus sp. a los ~4000 años BP. Aunque la presencia de haya no está corroborada por macrorrestos, el testimonio polínico de Villaviciosa apoya el papel de este taxón como elemento integrante del bosque mixto planocaducifolio en el piso colino eurosiberiano en la Península Ibérica durante el Cuaternario final y Holoceno (Menéndez Amor & Florschütz, 1961; Mary, 1973; Mariscal 1993; Peñalba 1994; Costa et al., 1997; Muñoz-Sobrino et al., 2005; García Antón et al., 2006).

6.1.4.1. Ulmus minor

La localización e identificación de una hoja completa de Ulmus minor en el sedimento de Villaviciosa (figura 23) con una edad de 3950 ± 120 años cal BP, apoya por primera vez el origen autóctono de esta especie en los bosques costeros cantábricos

desde el ámbito de los estudios de macrorrestos. La distribución actual del taxón en la Península, restringida en su mayor parte a las riberas mediterráneas, y el uso secular que el hombre ha dado a esta especie (Gil et al., 2004), son las causas de que algunos autores la consideren alóctona en la Península Ibérica (Huntley & Birks, 1983; Richens & Jeffers, 1986). Sin embargo, actualmente esta especie también se encuentra en las riberas eurosiberianas ibéricas cercanas la costa., por lo que otros autores defienden su autoctonía (Ruiz de la Torre , 1979; Costa et al., 1997). El hallazgo del resto foliar de

Ulmus minor en el yacimiento costero de Villaviciosa (tabla 6), apoya y confirma la posición de estos últimos autores.

6.1.5. Otros taxones

En los yacimientos de la costa Cantábrica se han encontrado maderas fósiles correspondientes a un grupo de elementos lauroides que enriquecen el cortejo florístico de los bosques holocenos. Éstos son Arbutus sp. (figura 26), Ilex sp. (figura 27), Laurus

sp. (figura 28). Estos taxones han sido localizados también en otros yacimientos arqueológicos de edad holocena y pleistocena en el sector oriental de la costa Cantábrica (Peñalba, 1987; Uzquiano, 1995; López et al., 1996). Nuestros restos apoyan que los taxones señalados se mantuvieron en la costa Cantábrica hasta la actualidad.

Los restos leñosos de Vitis sp. (figura 29) de edad prerromana hallados en Villaviciosa informan igualmente sobre el origen autóctono de este elemento termófilo en las costa Cantábrica. Restos de este y otros taxones termófilos como Phillyrea sp.,

Viburnum sp. y Olea europaea, han sido también encontrados a lo largo de la costa Atlántica desde el río Sado hasta el Golfo de Vizcaya desde el máximo glaciar würmiense hasta la actualidad (Oldfield, 1964; Uzquiano, 1992b, 1994; Figueiral, 1995; Figueiral & Terral, 2002; Iriarte & Arrizabalaga, 2003; García-Antón, 2006) e incluso en las montañas litorales galaicas (Ramil-Rego et al., 1998b).

Los restos leñosos holocenos de Erica encontrados en Silvadle, Cortegaça y Baldayo (2620 ± 250 – 875 ± 95 años cal BP), permiten su identificación como pertenecientes al grupo cinerea-vagans, taxones característicos de las formaciones de sustitución de los bosques atlánticos planocaducifolios.