Las 11 localidades se distribuyeron desde los 900 hasta los 2200 m de altitud abarcando las zonas de vida de bosque premontano y montano (figura 2).
- Bosques continuos: Santuario Otún Quimbaya, Reserva de la Patasola y cuenca del Nima. Están
localizados entre los 1800 y los 2200 m de altitud, correspondientes a bosques montanos bajos. El Santuario lleva alrededor de 50 a 60 años de recuperación y protección de la cobertura boscosa. La Patasola alrededor de 20 años de recuperación y 10 de protección efectiva. Los bosques de la cuenca del Nima se abandonaron más o menos 20 años atrás, pero no se encuentran protegidos. En estas tres localidades se encuentran plantaciones de pino y eucalipto alrededor o en medio de los bosques. En el caso de la cuenca del Nima y el Santuario, éstas son utilizadas como corredores entre bosques naturales, por los aulladores.
- Fragmentos: Fueron evaluados 4 rodales de guadua sobre el plan del valle del río Cauca y 4 bosques premontanos y montanos bajos (tabla 5). Exceptuando el bosque de Charco Negro que presenta conexión temporal con el Santuario Otún Quimbaya (a través de plantaciones forestales), los fragmentos se encuentran totalmente aislados y rodeados por potreros, cultivos comerciales y/o carreteras. La distancia mínima a otros bosques fue de 50 m y a otras poblaciones de aulladores (exceptuando Charco Negro) fue de 219 m (tabla 5). Los fragmentos presentaron una baja relación área perímetro, especialmente los de menor tamaño. En ninguno de los casos se pudo establecer la edad del aislamiento. Las fotografías aéreas más antiguas que se obtuvieron fueron de las décadas de 1940 y 1950 y éstos bosques estaban ya aislados.
Tabla 5. Características de los fragmentos evaluados
Fragmento ~ Altitud msnm Tamaño (ha) Distancia a (m) Distancia otra
población b ( m) perímetro Área Tipo de bosque
Yotoco 1450 559 500 47789 0.28 B Barbas 1800 790 219 219 0.12 A Charco Negro 1950 350° 0* 0* 0.16 A Cha-SanB. 1950 19.2 219 219 0.04 A Nana Luisa-SJ 990 9.7 4000 62865 0.06 B-C Montegrande 1045 60.4 2500 2500 0.04 C Maravélez 1100 51.4 279 2500 0.04 C Ocaso 1000 110.6 50 19800 0.11 B-C
° De bosque natural son 122 ha.
* Conexión temporal a través de plantaciones forestales. Sin las plantaciones: 278 m. Tipo de bosque: A) montano bajo. B) premontano. C) guadual
a Distancia al bosque o fragmento más cercano b Distancia a otra población confirmada de aulladores
Según la información recolectada en literatura, los bosques de la cuenca del Barbas, Patasola, Nana Luisa-SanJ y Santuario Otún Quimbaya debieron estar sometidos a fuertes procesos de intervención antrópica desde el siglo XIX, incluso desde épocas indígenas e hispánicas. Las localidades como Yotoco, cuenca del Nima, Maravélez, Ocaso y Montegrande sufrieron los mayores procesos de colonización humana y devastación de bosques durante el siglo XX. En las últimas dos décadas, en casi toda la región se ha presentado una recuperación de la cobertura boscosa y se han detenido los procesos de desaparición de bosques (G. Kattan com pers., L. M. Renjifo com pers., J. Cavelier com pers.). De hecho, según el registro fotográfico obtenido para este proyecto, en general, no se presenta una reducción de los bosques desde hace unos 20 a 30 años; y solamente para el caso de La Cha-SanB., Charco Negro, Ocaso y Nana Luisa-SanJ. se encontró una disminución de la cobertura de bosque original. En las demás localidades, está cobertura aumentó o ha permanecido sin cambios drásticos.
De las localidades evaluadas, solamente están protegidas el Santuario Otún Quimbaya y las reservas de Yotoco, Ocaso y Patasola 13. Las demás son de propiedad privada, pero presentan baja actividad antrópica, limitada a entresaca no comercial de algunas especies maderables y/o artesanales. La cacería de aulladores es casi nula. Solamente en dos localidades: Nana Luisa-SanJ. y en una finca de la vereda de Maravélez (La Marina) se observó entresaca no controlada de guadua, abriendo claros en los rodales. Es decir, en la actualidad las actividades antrópicas no son muy fuertes sobre los bosques. Estos fueron fuertemente intervenidos, entresacados y devastados, quedando en un paisaje fragmentado, rodeado de matrices antropogénicas, la mayoría agrestes a la fauna.
Estructura y composición de la vegetación
En la tabla 6 se encuentran los datos de estructura de la vegetación para las localidades evaluadas (excepto el Santuario Otún Quimbaya). Cada una de las variables presentó diferencias significativas entre los diez bosques (p<0.01). En general, las diferencias se debieron a los guaduales, donde el DAP, la cobertura de dosel y el número de especies fue menor; y el número de árboles por parcela fue mayor (tabla 6). Era de esperarse estos resultados por la gran densidad de guaduas en los rodales, cuyos valores de DAP no son muy grandes y sus alturas muy variadas.
Por consiguiente se compararon solamente las localidades que no son guaduales: cuenca media del Barbas, Patasola, Yotoco, cuenca del Nima, La Cha-San B. y Charco Negro. Entre estos seis bosques también se presentaron diferencias significativas para todas las variables evaluadas (p<0.01). Estas diferencias se debieron a la baja diversidad de la cuenca del Nima y los menores valores encontrados en
13 Recientemente se ha protegido la cuenca del río Nima con la figura de Parque Regional, por parte de la CVC (enero
todas las variables para el bosque de Charco Negro (tabla 6). En general, se encontraron valores muy dispersos de las variables debido a la presencia de árboles de gran porte, que no tienen un uso comercial y por lo tanto no fueron talados (como Ficus y Cecropia); y a la abundancia de árboles pequeños, productos de la entresaca y la regeneración, como Melastomatacea (particularmente Miconia) y Rubiaceae.
La cuenca del Nima presentó los mayores promedios de altura de los árboles, debido a la presencia de pinos pátula (Pinus patula). Los guaduales también presentaron promedios altos para esta variable. Los bosques de Barbas y Yotoco presentaron mayores valores que La Patasola, Cha San-B.y Charco Negro, en orden descendente (tabla 6). La altura promedio de los árboles puede usarse como indicativo del estado de conservación del bosque (Rodríguez-Toledo et al. 2003). Según esta tesis, promedios por encima de los 15 m serían evidencia de un bosque relativamente bien conservado; y árboles por debajo de los 10 m, como señal de un bosque más perturbado. Sin embargo, la presencia de plantaciones forestales y de guaduales altera este supuesto. Si se analizan los otros bosques sin incluir los guaduales y las plantaciones, solamente La Cha-SanB. y Charco Negro presentaron promedios de altura menores a 10 m. Estos dos boques fueron los que se observaron más intervenidos y se apoyaría el supuesto según el cual dicha condición se considera un indicativo de un bosque perturbado.
Tabla 6. Variables evaluadas sobre la estructura vegetal en nueve localidades en el valle del Cauca, Quindío
y Risaralda Localidades DAP (cm) Altura (m) Área copa (m²) Cobertura dosel (%) # árboles / parcela # especies / parcela Total especies Continuo La Patasola 30.4 11.9 19.7 84.5 13.7 10.8 59 Nima 32.6 19.5 33.9 81.8 9.0 4.0 10 Barbas 33.6 16.3 32.1 91.4 15.1 9.5 69 Yotoco 23.3 15.1 37.6 83.7 12.3 7.9 33 Fragmento La Cha-SanB 25.1 9.6 19.3 82.4 19.2 10.0 39 CharcoN. 20.7 9.4 16.3 82.1 14.2 8.6 30 Nana Luisa 15.2 16.9 13.9 75.3 20.5 3.7 13 Maravélez 22.6 8.3 17.2 78.3 34.8 3.3 9 Montegrande 18.4 17.4 25.2 79.7 19.6 4.4 19 Ocaso 17.0 17.8 18.3 90.2 42.0 5.7 20 H * = 38.8 48.7 23.5 53.6 29.6 51.1 * Kruskal Wallis p<0.01 g.l.= 9 , 82
Las variables altura, área de la copa, DAP y cobertura de dosel, difirieron entre los 10 bosques evaluados en el presente trabajo (tabla 6); sin embargo, se encontraron correlacionadas de manera positiva (W=0.71
p<0.01). Es decir, a mayor DAP se presentó, mayor altura, mayor área de la copa y mayor cobertura de dosel. Estas variables fueron en general menores en los guaduales y en los bosques muy intervenidos (como los de la cuenca alta del Barbas). Al analizar el tamaño de los fragmentos con estas variables (sumado el número de especies) se encontró una relación positiva (F=6.91 p=0.04 R2=0.58). Se puede sugerir que los fragmentos de mayor tamaño, tienden a presentar árboles de gran porte y a ser más diversos.
Teniendo en cuenta la riqueza y abundancia de especies en cada localidad, se realizó un análisis de similitud usando el índice de Bray Curtis. El dendrograma (figura 7) separa los rodales de guadua, del resto de las localidades.
Los cuatro rodales tienen un porcentaje de similitud muy alto, pues pertenecen a una misma zona de vida (bosque premontano). Obviamente como son rodales, el predominio de la guadua, la presencia de especies típicas de esa altitud (ardedor de 1000 m, tales como los caracolíes A. excelsum) y la baja diversidad vegetal los diferencian claramente de los otros bosques.
Del otro grupo, la primera localidad en separarse es la cuenca del Nima. En estos bosques, los monos utilizan también plantaciones de pino pátula y algunas de las parcelas se ubicaron entre éstas. Por tanto, la abundancia y riqueza vegetal fue menor a la de los demás bosques montanos. Luego se separa la reserva de Yotoco, que es un bosque premontano con una historia aproximada de 40 años de protección efectiva. Yotoco presenta una baja diversidad pues la entresaca fue muy fuerte en el pasado y el bosque conserva pocas especies que no tienen uso comercial, con un dosel dominado por Poulsenia armata (corbón) y
Nectandra pichurin (Escobar 2001).
Las cuatro localidades restantes se agrupan en dos: el primer grupo formado por los bosques de Charco Negro y La Cha-SanB.; y el segundo grupo por la cuenca media del Barbas y la reserva de La Patasola. Se esperaba que los dos bosques de la cuenca alta del Barbas se agruparan con un alto porcentaje de similitud. Además de estar muy cerca geográficamente, ambos presentan baja diversidad y tendencia a valores menores en DAP y altura, respecto de los otros bosques montanos. Patasola y Barbas fueron los bosques más diversos y en ambos casos, la cobertura boscosa que se mantuvo históricamente, fue la que se encontraba en las zonas más pendientes de las cuencas. En estos bosques se pueden encontrar árboles de gran porte, pero también vegetación característica de bosques secundarios.
Figura 7. Dendrograma de similitud entre localidades, según el índice de Bray Curtis.
En orden de izquierda a derecha: Maravélez, Ocaso, Montegrande, Nana Luisa-San Julián, Cha-San Bernardo, Charco Negro, Patasola, cuenca media del Barbas, Yotoco, cuenca del Nima.
Características de las Poblaciones de Aulladores
Tamaño y composición de las tropas de aulladores
El tamaño promedio de las tropas de aulladores encontrados en bosques continuos (7.2 ±2.5), el de los fragmentos de bosque (8.9±3.6) y fragmentos de guadua (10.2±4.4) fue similar (X2= 0.5 p=0.8). Sin embargo, en los fragmentos se encontraron algunos grupos grandes y con indicios de alteraciones en su composición. En la tabla 7 se encuentran resumidos estos datos para las localidades evaluadas.
Grupos muy numerosos, con un número alto de machos adultos y subadultos, con más de 4 hembras adultas no son típicos de la composición y estructura social de esta especie (Defler 2003, 1981, Chapman & Balcomb 1998, Crockett 1996, Soini 1992, Izawa 1997, 1988, Crockett & Eisenberg 1987, Neville 1972) y pueden ser indicativos de alteraciones sociales. Además, una proporción baja de individuos inmaduros respecto de las hembras adultas pueden indicar poblaciones en dificultades y/o en disminución (Heltne et al. 1976 en Defler 1981). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 S im ila ri ty M a ra v e le z O c a s o C a ic e N a n a C h a N e g ro P a ta s o la B a rb a s Y o to c o N im a
En los fragmentos estudiados se observaron algunos de éstos indicios de alteración de la composición grupal, ya fuera un elevado número de machos o de hembras, tendencia a grupos grandes y/o una elevada relación hembras adultas a inmaduros (en la tabla 7 se sombrearon estos resultados). Para los casos de La Cha-SanB. y Nana Luisa, el único grupo residente en cada uno de los sitios es pequeño y se resalta el hecho de no tener infantes.
El caso más extremo se encuentra en El Ocaso, donde el tamaño promedio de las tropas es bastante alto, y las más numerosas presentan comportamientos de fisión - fusión. Este incremento es debido a un alto número de adultos por tropa, siendo similar a una estructura social multimacho-multihembra. Además, no se observan agresiones entre los machos de las tropas (llegan a encontrarse hasta 7 en un solo grupo).
Respuestas similares de alteración en la conformación de los grupos han sido reportadas para A. pigra en Centro América, donde se encuentran grupos unimacho o monógamos tras la fragmentación y aislamiento de los bosques (reportados como grupos multimacho en bosques continuos) (Van Belle & Estrada 2005). Estas alteraciones demográficas a largo plazo, puede producir una reducción significativa del número de individuos por los cambios en las tasas de mortalidad y natalidad; y también por la posible alteración de las estrategias que evitan el cruce entre individuos emparentados.
Los bosques continuos por el contrario, presentaron características grupales similares a los de tierras bajas. Solamente en el caso de la cuenca del río Nima se encontró una mayor proporción de hembras adultas a inmaduros. Esta población habita en bosques secundarios en recuperación y plantaciones forestales, en bajas densidades. Para este caso, solamente se describieron dos grupos y es posible que el bajo tamaño de la muestra esté afectando los resultados.
Tabla 7. Resumen de algunas características de estructura y composición de las tropas de aullador
(están sombreados los resultados que no son típicos para la especie)
Localidades H:inm H:m x ♂ X ♀ x grupo tamaño max
grupo SFF OtúnQ 1: 1.12 1: 0.56 1.6 2.1 7.3 10 Continuo La Patasola 1: 1.50 1: 0.50 2.0 2.5 8.5 10 Cuenca Nima 1: 0.75 1: 0.73 2.5 2.0 6.0 8 Barbas 1: 0.80 1: 0.75 3.3 4.7 * 11.3 15 Yotoco 1: 1.00 1: 0.91 2.4 * 2.6 * 8.2 16 Fragmento La Cha-SanB 1: 0.50 1: 0.50 1 2 4 - Nana Luisa-SJ 1: 0.50 1: 0.50 2 2 5 - Maravélez 1: 1.10 1: 0.90 3.0 3.0 9.0 10 Montegrande 1: 0.89 1: 0.87 3.1* 2.8 8.11 14 Ocaso 1: 0.66 1 : 0.74 5.1* 6.6* 15.1 21
H: inm = proporción hembras adultas : inmaduros (juveniles más infantes) H:m = proporción hembras adultas : machos adultos
x machos = promedio del número de machos adultos y subadultos por tropa. x hembras = promedio del número de hembras adultas y subadultas por tropa x grupo = promedio del tamaño de grupo
Tamaño max grupo = tamaño máximo de grupos
* Algunas de las tropas presentan entre 5 y 9 adultos y subadultos para cada uno de los sexos
Densidad y abundancia de aulladores:
En general, la densidad promedio de aulladores encontrada en los diez bosques del eje cafetero y el valle del Cauca fue de 131 ± 119 individuos/km2 y 14 ± 10 grupos/km2 (tabla 8). Las densidades promedio de aulladores en bosques continuos, fragmentos de bosque montano y de guadua, difirieron entre si (X2=124.9 p<0.01). El promedio de las densidades de los tres bosques continuos fue de 38 ± 30 indv/km2, los 3 fragmentos de bosque = 115 ± 87 indv/km2 y de los 4 fragmentos de guadua = 212 ± 138 indv/km2. En general, los guaduales tuvieron poblaciones menos abundantes que los fragmentos de bosque montano, pero con tendencia a mayores densidades (tabla 8).
Tabla 8. Densidad y abundancia de mono aullador, en fragmentos y bosques continuos en el Eje Cafetero y
el Valle del Cauca
Localidad Indv km2 Grupos km2 Abund. individuos Abund. Grupos “continuo” SFF Otún Q. 72.6 9.7 - - Cuenca Nima 22.6 3.8 - - Patasola 18.6 2.2 - - Fragmento Yotoco 191.9 23.5 1073 131 Barbas 132.1 11.7 1044 92 Cha-SanB. 20.8 5.2 4 1 Charco Negro - - 1 - Nana Luisa-SJ 51.5 10.3 5 1 Montegrande 254.9 31.3 154 19 Maravélez 163.4 16.9 84 9 Ocaso 377.7 24.9 415 27
Pese que lo que podría pensarse, altas densidades no indican necesariamente resultados positivos (Crockett 1998). Es decir, que un valor de densidad alto, intermedio o bajo, sin un análisis de los demás factores, no indican el estado de la población. Se debe tener en cuenta que bosques con similar valor de densidad, pueden tener poblaciones en condiciones totalmente diferentes. Por ejemplo:
- para el Santuario Otún Quimbaya, se asume que la densidad por encima de la normalmente reportada en tierras bajas, es un indicativo de crecimiento y recuperación, tras 50 a 60 años de protección y
regeneración de bosques.
- para el caso de Montegrande, el alto valor de densidad, sumado a la baja diversidad vegetal, escasez de árboles de alimentación y de dormitorio, espacio reducido, y síntomas de hacinamiento y alteraciones sociales permiten calificar a la población como vulnerable. Similar situación se presenta en El Ocaso. Sin embargo, en los bosques abiertos de los llanos orientales de Venezuela se encontraron densidades superiores a los 150 individuos/km2, siendo poblaciones saludables y que incluso han crecido siguiendo la recuperación del bosque (entre otras características) (Crockett & Eisenberg 1987).
- para la cuenca del río Nima y Patasola se estimaron bajas densidades. Pero estos bajos valores de densidad no implicaron que las poblaciones se encuentren en condiciones negativas. Por el contrario, en ambos casos se sugiere que son poblaciones en crecimiento, siguiendo la recuperación de los bosques (por abandono de tierras de alrededor de 20 años).
- en los bosques de las fincas La Cha-SanB. y Nana Luisa-SanJ. las densidades fueron similares a las de tierras bajas y bosques continuos. Pero este fue un artificio matemático por el tamaño del bosque, puesto que cada una cuenta con un solo grupo de aulladores.
Relación entre las Características de las Localidades y la Población de Aulladores
Los bosques estudiados en este trabajo presentaron una historia de fuerte intervención antrópica. Probablemente debido a ésta, en algunos la diversidad vegetal no fue muy alta y la presencia de árboles de producción asincrónica podría llegar a ser un recurso limitante para los aulladores, como ya fue sugerido en los capítulos anteriores. Estos árboles ofrecen diferentes recursos a lo largo del año (hojas, flores, frutos), como los yarumos (Cecropia spp.), caracolíes (Anacardium excelsum), otobos (Otoba lehmannii) y en general moráceas como Ficus, Morus, Trophis, Poulsenia (Giraldo et al. in press , Estrada & Coates- Estrada 1996, Broinstein et al. 1990). Por ejemplo, en fragmentos en mal estado, como los de Nana Luisa- SanJ. o con muy baja diversidad como los bosques de Montegrande y Maraveléz, se observó a las tropas de monos muy dependientes de éstos árboles, sugiriendo que cumplen un importante papel en el mantenimiento de estas poblaciones de monos, permitiéndoles (entre otras características) persistir en tales condiciones.
Es llamativo que en el fragmento donde no se encontró una población residente de aulladores (Charco Negro) las variables de vegetación evaluadas presentaron bajos valores, se encontraron muy pocos yarumos (Cecropia sp.) y no se registraron moráceas. Como ya se dijo anteriormente, la importancia de estos árboles como alimento de los aulladores ha sido registrada en poblaciones de montaña del eje cafetero (Zárate 2005, Vélez 2005, Londoño 2004, Giraldo et al. in press). Vale la pena aclarar que esta dependencia de árboles de producción asincrónica no se presenta necesariamente en bosques diversos, donde diferentes especies pueden producir cosechas a lo largo del año (Palacios & Rodríguez 2001, Julliot & Sabatier 1993).
En un análisis de las respuestas ecológicas de aulladores en la amazonía Brasilera, se encontró que grupos que habitan en fragmentos pequeños tienden a alimentarse de un menor número de especies y que explotan menos recursos que los grupos de fragmentos grandes. Se sugiere que la fragmentación y aislamiento afectan negativamente la diversidad vegetal, produciendo una disminución de ésta. En estos fragmentos, los Ficus cumplieron un papel importante en la dieta de los aulladores, principalmente por su producción asincrónica (Bicca-Marques 2003).
Los bosques de la Cha-SanB. y Nana Luisa-SanJ. a pesar de sus tamaños pequeños y lo entresacados que se observan en algunas zonas, tienen buena oferta de alimento para los aulladores (ver anexos 6 y 7) . Los higuerones y yarumos proporcionan un suministro constante (hojas nuevas y frutos). Según Terborgh (1986) y Terborgh & Winter (1980), la disponibilidad de recursos alimenticios puede ayudar en la predicción de la supervivencia de primates en un remanente de bosque dado. Seguramente la oferta de alimento, ha sido
clave en la persistencia de los aulladores en estos fragmentos (sin implicar que la población se encuentre en buenas condiciones).
El DAP y la altura han sido relacionados como importantes al momento de evaluar el hábitat de los aulladores, ya que estos animales son principalmente cuadrúpedos de dosel (Mandujano et al. 2004, Defler 2003, Feagle 1999, Yoneda 1988). Estos monos prefieren los estratos superiores del bosque, con buena continuidad de dosel (Palma 2005, Feagle 1999, Soini 1992, Yoneda 1988) y árboles de gran porte (Defler 2003, Stevenson et al. 2000, Soini 1992, Yoneda 1990, Schwarzkopf & Rylands 1989, Gaulin et al. 1980), que por lo general presentan gran DAP, grandes copas y alturas considerables. Por lo tanto se analizó el efecto de dichas variables sobre la abundancia de aulladores en los fragmentos evaluados. Solamente el área de la copa (F= 12.8. p=0.01 R2=0.72) tuvo un efecto significativo sobre el número de individuos en los fragmentos. Aunque el área de la copa esta correlacionado con otras variables como DAP, altura y
conectividad de dosel (como se explicó en el apartado anterior), estas últimas no tuvieron un efecto sobre la abundancia de aulladores (p>0.05). No se pudo realizar por separado, para fragmentos de bosque y de guadua, la regresión entre las variables de vegetación y la abundancia de monos, debido a que se cuenta con pocos puntos en cada caso, siendo insuficientes para el análisis. Sin embargo, se sugiere que esta situación puede deberse a la guadua (Guadua angustifolia) cuyos DAP y alturas variadas, con tendencia a bajos promedios, modifican esta relación.
La densidad de aulladores fue mayor en los fragmentos que en los bosques continuos. Para el caso de los fragmentos, se esperaba que la densidad se relacionara con el tamaño, la proporción área-perímetro, la distancia de aislamiento a otros bosques y las características de vegetación. Sin embargo, no se correlacionó con ninguna de estas variables (p>0.05). Se ha demostrado que la densidad de aulladores está fuertemente afectada por el tipo de bosque, la interferencia humana, la historia de uso del bosque, la protección actual e