Síntesis y Conclusiones
Las comunidades de macroinvertebrados presentes en los ríos de la vertiente norte de Cantabria se vieron influenciadas por el gradiente longitudinal que muestran estos ríos. Así, se pudieron diferenciar distintos patrones, atendiendo, principalmente a tres variables ambientales: temperatura, altitud y pendiente. Las subcuencas que mostraron elevados valores de pendiente y altitud, así como una temperatura más baja, mostraron elevadas abundancias relativas de EPT. Por el contrario, las cuencas más bajas, con escasa pendiente y mayor temperatura, se vieron dominadas por los taxones no-insectos. La abundancia de los taxones no-insectos en las subcuencas cercanas a la costa podría venir determinada por dos motivos: (1) los taxones no-insectos podrían verse favorecidos por un vector biogeográfico de colonización debido a la cercanía del estuario (Vannote et al., 1980) y (2) estos macroinvertebrados parecen encontrar las condiciones ambientales idóneas, así como gran abundancia de recursos tróficos en estas cuencas (Lysne y Koetsier, 2006). La abundancia total de macroinvertebrados también siguió el gradiente longitudinal indicado, ya que el número de macroinvertebrados se incrementó desde las zonas de cabecera a las zonas de desembocadura, probablemente favorecida por el descenso del estrés hidráulico y el mayor enriquecimiento orgánico del agua. Por el contrario, el número de taxones que formaron la comunidad de macroinvertebrados se vio más influenciado por la diversidad de elementos físicos que conforman el hábitat fluvial, que por otros factores ambientales caracterizados a nivel de subcuenca. A excepción de la cabecera del Río Híjar, las cuencas presentes en el sur de la cordillera se situaron a elevada altitud y mostraron temperaturas y pendientes relativamente bajas. Las comunidades de macroinvertebrados localizadas aguas abajo del embalse del Ebro mostraron patrones diferentes entre sí, probablemente porque las sueltas del embale ejercieron una afección diferente en los distintos tramos estudiados. En el Río Camesa la estructura de las comunidades de macroinvertebrados estuvo dominada por EPT, aunque los taxones no-insectos también fueron abundantes. Este patrón estructural parece responder a la combinación de una elevada altitud con baja temperatura y pendiente.
En la presente tesis se propusieron diferentes clasificaciones para los ríos de Cantabria. De éstas, la clasificación Random Forest que divide a la red fluvial de Cantabria en 12 clases, fue la que obtuvo un mejor ajuste matemático. Por otro lado, la clasificación establecida mediante Generalized Dissimilarity Modelling
alcanzó el ajuste más elevado con la división de la red fluvial de Cantabria en 6 clases. Por lo tanto, esta clasificación aporta un marco más sencillo y flexible que la clasificación Random Forest, por lo que podría ser más adecuada para elaborar un plan de gestión en las cuencas fluviales de Cantabria.
A nivel de cuenca, tanto la estructura y composición de las comunidades de macroinvertebrados, como su riqueza taxonómica, mostraron cierta segregación estacional. Este patrón probablemente está determinado por la predictibilidad de
Síntesis y Conclusiones
las condiciones hidrológicas, así como por la disponibilidad de los recursos tróficos, aunque se requeriría realizar estudios específicos que aclarasen el grado de influencia que los recursos tróficos ejercen sobre la variabilidad espacial y estacional de los macroinvertebrados. Por el contrario, el patrón estacional que siguió la abundancia de macroinvertebrados se vio más influenciado por las perturbaciones hidrológicas. Así, la abundancia de macroinvertebrados aumentó en época de caudal bajo (verano, otoño) y descendió en periodo de crecidas (primavera, verano). Debido a que el estudio estacional se realizó sobre datos referidos a un solo año, se requeriría una base de datos con un mayor número de registros para confirmar estos patrones.
A nivel de microhábitat la distribución de los macroinvertebrados fue muy dependiente de sus requerimientos hidráulicos, como muestran las correlaciones establecidas entre diversos grupos de macroinvertebrados y las distintas variables mediante las que se definió el grado de estrés hidráulico al que estuvo sometido cada microhábitat. Sin embargo, el número de taxones y la abundancia de macroinvertebrados no mostraron correlaciones significativas con ninguna de las variables ambientales medidas a nivel de microhábitat, aunque el número de taxones de macroinvertebrados fue mayor en microhábitats con mayor complejidad estructural (e.g. raíces de ribera) que en microhábitats más expuestos a las perturbaciones (e.g. losa).
Las comunidades de macroinvertebrados descritas no sólo variaron como consecuencia de las variables ambientales estudiadas a nivel de región, cuenca y microhábitat. Igualmente, la presencia de alteraciones antrópicas también determinó en gran medida la distribución de los macroinvertebrados, pudiendo enmascarar o acentuar alguno de los patrones indicados anteriormente. Así, se ha observado que el enriquecimiento orgánico del agua y la presencia de estructuras que modifican las condiciones hidromorfológicas generan importantes cambios en la estructura de las comunidades de macroinvertebrados. Las métricas LIFE e ICMi fueron las que aportaron mejores resultados para valorar la integridad hidromorfológica de los ríos Cantábricos a partir de las comunidades de macroinvertebrados, mientras que un elevado número de métricas se correlacionaron adecuadamente con el gradiente de estrés de la calidad del agua. De estas métricas, se aconseja el uso de EPTt, EPt, ASPT y AsMet, debido a que mostraron resultados similares a lo largo del año, lo que reduce el grado de incertidumbre en la evaluación de las masas de agua derivado de la variabilidad estacional natural que muestran las comunidades de macroinvertebrados. La época en la que mejor se identificaron los gradientes de estrés, tanto de la calidad del agua cómo de los elementos hidromorfológicos, fue la época en que las condiciones hidrológicas fueron más estables (verano y otoño). Así, es recomendable que las campañas de muestreo de macroinvertebrados vinculadas a programas de monitorización fluvial se realicen en otoño, ya que es una época en la que los gradientes de estrés son fácilmente reconocibles y que, además, presenta el mayor número de taxones de macroinvertebrados, lo que facilita la elaboración de bases de datos más completas.
A nivel de microhábitat, la incorporación de vertidos orgánicos tuvo una afección diferente sobre las comunidades de macroinvertebrados. Así, las comunidades que se desarrollaron en los detritos vegetales y en las raíces de ribera fueron las que más acusaron el efecto de los vertidos, mientras que las comunidades presentes en los riffles fueron las que mostraron menos cambios. Por lo tanto, se aconseja el muestreo de las raíces de ribera y los detritos vegetales para monitorizar los efectos de los vertidos orgánicos sobre la calidad del agua mediante las comunidades de macroinvertebrados. La abundancia de macroinvertebrados se incrementó significativamente con la incorporación de los vertidos descritos, mientras que el número de taxones de macroinvertebrados no mostró el mismo patrón en los 2 casos estudiados. Así, mientras que en el Río Deva el número de taxones de macroinvertebrados fue similar aguas arriba y aguas abajo del vertido, en el Río Miera se incrementó con la incorporación del vertido. Estos resultados indican que la riqueza taxonómica de macroinvertebrados no es una métrica adecuada para valorar la calidad del agua en los ríos Cantábricos.
Por lo tanto, atendiendo a lo enunciado en la síntesis y en relación a los objetivos específicos planteados en el capítulo I, se puede concluir que:
1- Los patrones de distribución espacial que presentan las comunidades de macroinvertebrados en la región de Cantabria están principalmente determinados por la interacción entre la altitud, la temperatura y la pendiente.
2- El patrón de variación espacial de las comunidades de macroinvertebrados en los ríos de la vertiente norte de Cantabria a nivel de cuenca está principalmente determinado por el gradiente longitudinal que mostraron la altitud, la pendiente y la temperatura, aunque las alteraciones antrópicas también juegan un papel importante.
3- La dinámica estacional que siguen las comunidades de macroinvertebrados en las cuencas de la vertiente norte de Cantabria parece responder a la predictibilidad de las condiciones hidrológicas y de la disponibilidad de los recursos tróficos.
4- La distribución de los macroinvertebrados a nivel de microhábitat responde principalmente a la velocidad del agua y a la interacción entre la velocidad del agua y la profundidad (Número de Froude), las cuales caracterizan el estrés hidráulico al que se ven sometidos las comunidades de macroinvertebrados. Igualmente, la complejidad estructural determina en gran medida el número de taxones que un determinado microhábitat es capaz de albergar.
5- Las comunidades de macroinvertebrados desarrolladas en las raíces de ribera y en los detritos vegetales son las que más acusan los efectos de los vertidos orgánicos sobre la calidad del agua. Por el contrario, las comunidades propias de los riffles muestran menor afección a la incorporación de tales vertidos.
Síntesis y Conclusiones
6- Las métricas que mejor identifican el estrés hidromorfológico son LIFE e ICMi, mientras que EPTt, EPt, ASPT y AsMet identifican adecuadamente el estrés generado por la polución orgánica y, además, muestran una escasa variabilidad estacional. Finalmente, se aconseja realizar las campañas de muestreo de macroinvertebrados durante el otoño.