der Baumgattungen

(1)

Eiszeitalter u. Gegenwart 4 7 2 8 — 4 1

6 A b b . , 1. T a b . Hannover 1997

Holozäne Einwanderungsgeschichte der

Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa

A N N E K A T H R I N G L I E M E R O T H * )

H o l o c e n e , t r e e t a x a , i m m i g r a t i o n , first t r a c e s , m a s s

s p r e a d i n g , p a l a e o e c o l o g i c a l a p p r o a c h , o v e r l a y e r i n g m a p s . Picea, Querem, E u r o p e

K u r z f a s s u n g : D a s Ziel d e r A r b e i t w a r e s , für d i e B a u m  g a t t u n g e n Picea und Quercus d e r e n E i n w a n d e r u n g s - g e s c h i c h t e n a c h d e r Letzten E i s z e i t a u s i h r e n e i s z e i t l i c h e n R e f u g i e n für E u r o p a zu fassen. U m d i e E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g e n b e s s e r d a r s t e l l e n z u k ö n n e n , w u r d e n n i c h t I s o p o l l e n k a r t e n v e r w e n d e t , s o n d e r n e i n e D a r s t e l l u n g d e s Auftretens d e r 1. S p u r e n s o w i e d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g in Ü b e r l a g e r u n g s k a r t e n .

D i e Z e i t a n g a b e n für d i e W a n d e r b e w e g u n g e n w u r d e n nicht in " C - A l t e r n a n g e b e n , s o n d e r n in c a l i b r i e r t e n W e r t e n mit Hilfe v o n J a h r r i n g e n v o n B ä u m e n u n d U / T h - D a t e n v o n K o r a l l e n . D i e E i n w a n d e m n g s k a r t e n ü b e r d e c k e n e i n e n Zeitraum v o n 1 4 ' 0 0 0 cal. " C yr. b . p . b i s h e u t e , w o b e i d i e e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n v e r s c h i e d e n e Z e i t s c h e i b e n für ihre W a n d e r b e w e g u n g e n , u n d z w a r s o w o h l d e r 1. S p u r e n w i e d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g , u m f a s s e n .

D i e h i e r g e w ä h l t e D a r s t e l l u n g s f o r m d e r E i n w a n d e r u n g s b e - w e g u n g in Ü b e r l a g e r u n g s k a r t e n für d i e e r s t e n S p u r e n u n d die M a s s e n a u s b r e i t u n g d e r B a u m g a t t u n g e n e r m ö g l i c h t e s , z e i t l i c h - r ä u m l i c h e A u s s a g e n ü b e r d i e E i n w a n d e r u n g s r i c h tung, d i e E i n w a n d e r u n g s b a h n e n , d i e m a x i m a l e i n g e n o m m e n e A r e a l g r e n z e , d i e E i n w a n d e r u n g s z e i t e n u n d d i e E i n w a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t i m H i n b l i c k a u f e i n e p a l ä o - ö k o l o g i s c h e I n t e r p r e t a t i o n d i e s e r P r o z e s s e zu m a c h e n .

[ H o l o c e n e i m m i g r a t i o n h i s t o r y o f Picea a n d Quercus i n E u r o p e w i t h s p e c i a l r e g a r d t o

p a l a e o e c o l o g i c a l a s p e c t s

m a s s b u d g e t o f g l a c i e r s , I l l e r g l a c i e r s , I s l a n d ]

A b s t r a c t : T h e p a p e r a i m s at s t u d y i n g t h e i m m i g r a t i o n history o f Picea a n d Quercus s i n c e t h e Last G l a c i a t i o n in E u r o p e . T h e d a t a a r e p r e s e n t e d in m a p s s h o w i n g t h e g e o graphical d i s t r i b u t i o n patterns of t h e first t r a c e s o f t h e r e l e  vant t a x a w h i c h p o i n t t o t h e v e r y b e g i n n i n g o f i m m i g r a t i o n o f t h e v a r i o u s t a x a into t h e sites s t u d i e d , n o t b y i s o p o l l e n - m a p s , b u t b y o v e r l a y e r i n g - m a p s . A n o t h e r s e t o f m a p s informs a b o u t t h e g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s o f the v a r i o u s t a x a b e c o m i n g i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f t h e v e g e t a t i o n .

T h e a g e s a r e g i v e n in c a l i b r a t e d 1 ' C - y e a r s . T h e i m m i g r a t i o n m a p s c o v e r t h e t i m e from 1 4 ' 0 0 0 c a l . 1 'C yr. b . p . till t o d a y . It b e c o m e s e v i d e n t that t h e r e e x i s t e d s t r o n g d i f f e r e n c e s in time a n d in s p a c e regarding t h e i m m i g r a t i o n p r o c e s s e s o f the t a x a s t u d i e d .

*) Anschrift d e r Autorin: Dr. A . K . GLIEMEROTH, Institut für B o t a n i k - 2 1 0 - , U n i v e r s i t ä t H o h e n h e i m , G a r b e n s t r . 3 0 , 7 0 5 9 3 Stuttgart, D e u t s c h l a n d

T h e c h o s e n f o r m o f visualizing t h e m i g r a t i o n pattern o f t h e taxa s t u d i e d e n a b l e d a d i s c u s s i o n b a s e d o n r e g i o n a l a n d spatial a s p e c t s l i k e d i r e c t i o n , w a y s , t i m e a n d v e l o c i t y o f i m migration, with r e g a r d t o a p a l a e o e c o l o g i c a l i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s e p r o c e s s e s .

1 E i n l e i t u n g

S c h o n früh w u r d e v e r s u c h t , d a s Auftreten v e r s c h i e d e n e r P o l l e n t y p e n in K a r t e n f o r m darzustellen, d a sich in e i n e m P o l l e n d i a g r a m m d i e zeitliche V e r ä n d e r u n g d e r Z u s a m m e n s e t z u n g d e s s e d i m e n t i e r t e n P o l l e n s a n e i n e r b e p r o b t e n Lokalität w i d e r s p i e g e l t und d i e s e i n e v o r s i c h t i g e Ermittlung d e r z e i t l i c h e n Abfolge im Auftreten v e r s c h i e d e n e r Pflanzen Lind damit a u c h d e r V e g e t a t i o n s ä n d e r u n g e n e r m ö g l i c h t . So z e i c h n e t e b e r e i t s 1 9 3 5 SZAFER E i n w a n d e r u n g s k a r ten v o n Fagus u n d Picea in P o l e n . FIRBAS e r s t e l l t e 1 9 4 9 L s o p o l l e n k a r t e n für v e r s c h i e d e n e G e h ö l z p f l a n zen in Z e n t r a l - E u r o p a . In d i e s e n A r b e i t e n m u ß t e a l lerdings die S y n c h r o n i s a t i o n d e r P o l l e n d i a g r a m m e n o c h a n h a n d d e r b i o s t r a t i g r a p h i s c h e n P o l l e n z o n e n u n d e i n e r d a d u r c h e t a b l i e r t e n relativen Z e i t s k a l a durchgeführt w e r d e n .

Durch die E n t w i c k l u n g d e r " C - M e t h o d e zur D a t i e rung o r g a n i s c h e n Materials e r g a b s i c h b e s o n d e r s für d e n Z e i t r a u m d e s Spät- u n d Postglazials e i n e g u t e D a t i e r u n g s m ö g l i c h k e i t d e r P o l l e n d i a g r a m m e . D i e s e D a t i e r u n g e n e r l a u b t e n e s , z e i t g l e i c h e S c h i c h t e n v e r s c h i e d e n e r L o k a l i t ä t e n , u n a b h ä n g i g v o n ihrer B i o - stratigraphie, m i t e i n a n d e r zu v e r k n ü p f e n u n d s o m i t ein g r ö ß e r e s g e o g r a p h i s c h e s G e b i e t zu b e a r b e i t e n . D i e s e n u n e r s t e l l t e n s o g e n a n n t e n i s o c h r o n e n P o l l e n k a r t e n k o n n t e n , n e b e n d e r b e r e i t s g u t e n r ä u m l i c h e n A u f l ö s u n g a u c h e i n e g u t e z e i t l i c h e e r r e i c h e n u n d w u r d e n in d e n f o l g e n d e n J a h r e n nicht n u r r e gional a n g e w a n d t ( F e n n o s k a n d i e n : DONNER, 1963;

AARIO, 1 9 6 5 ; AARTHOLATHI, 1 9 6 6 , 1 9 6 7 ; M O E , 1 9 7 0 ; Rußland: SEREBRYANNY, 1 9 7 3 ; B r i t i s c h e Inseln: B I R K S et al., 1 9 7 5 ) , s o n d e r n a u c h g r o ß r ä u m i g ( N o r d a m e r i ka: M O R A N , 1 9 7 3 ; D A V I S , 1 9 7 6 ; B E R N A B O & W E B B , 1 9 7 7 ; E u r o p a : H U N T L E Y & B I R K S , 1 9 8 3 ) . D i e P r o b l e  matik, d a ß d i e für g a n z E u r o p a erstellten K a r t e n

(2)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa 2 9

( H U N T L E Y & B I R K S , 1 9 8 3 ) e r h e b l i c h v o n d e n e n d e r r e g i o n a l e n Karten a b w i c h e n (RALSKA-JASIEWICZOWA, 1983; RYBNICKOVA & RYBNICEK, 1 9 8 8 ) , ließ e s n o t w e n dig e r s c h e i n e n , d a s T h e m a e r n e u t zu b e a r b e i t e n , v e r b u n d e n mit e i n e m möglichst detaillierten Litera

turstudium.

Es k o m m t hinzu, d a ß i n z w i s c h e n d i e Datierung mit

tels der^{1 4}C - M e t h o d e anhand d e r D e n d r o c h r o n o l o g i e weiterhin kritisch überprüft w o r d e n war (STUIVER e t al., 1 9 8 6 ; 1 9 9 3 ) , s o d a ß e s n u n m ö g l i c h war, c a l i - brierte A l t e r s a n g a b e n zu erhalten, d i e d e m tatsächli

c h e n a b s o l u t e n Alter sehr n a h e z u k o m m e n s c h e i nen. In d e r vorliegenden Arbeit w u r d e diese W e i t e r e n t w i c k l u n g d e r D a t i e r u n g s m e t h o d i k a n g e w a n d t und die v o r l i e g e n d e n Karten w u r d e n in calibrierten J a h r e n erstellt.

E i n w a n d e r u n g s k a r t e n e i n e r B a u m g a t t u n g k ö n n e n so entworfen werden, daß für m e h r o d e r w e n i g e r r e g e l m ä ß i g aufeinanderfolgende Z e i t e n die jeweils e r reichten P o l l e n p r o z e n t w e r t e d e r B a u m g a t t u n g k a r tiert u n d d u r c h Isolinien v e r b u n d e n w e r d e n ( „ I s o p o l l e n k a r t e n " ) , d o c h erschien e s unter der p a l ä o ö k o l o g i s c h e n Fragestellung d e r W a n d e r b e w e g u n g der B a u m g a t t u n g e n im v o r l i e g e n d e n Fall von g r ö ß e rem Interesse, z w e i G r e n z s i t u a t i o n e n in der V e r b r e i tung e i n e r B a u m g a t t u n g a u f z u z e i g e n , zum e i n e n den Zeitptinkt d e r ersten S p u r e n d e r B a u m g a t t u n g a m Standort, z u m anderen ihre M a s s e n a u s b r e i t u n g . Zur Darstellung wurde die F o r m der „Überlage

rungskarten" gewählt, deren V o r t e i l g e g e n ü b e r d e n e h e r quantitave Änderungen a u f z e i g e n d e n „Isopol

lenkarten" in e i n e m relativ s c h n e l l e n Überblick ü b e r die Einwanderungsrichtung, d i e b e n u t z t e n E i n w a n d e r u n g s b a h n e n , die maximal e i n g e n o m m e n e n A r e algrenzen, d i e E i n w a n d e r u n g s z e i t e n und die Ein

w a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t liegt.

D u r c h d i e E i n w a n d e r u n g s k a r t e n für die b e i d e n B a u m g a t t u n g e n Picea und Quercus nach E u r o p a i m Verlaufe d e s Spät- und Postglazials sollte geprüft werden, w i e sich die einzelnen G e h ö l z p f l a n z e n b e züglich d e r Lage ihrer e i s z e i t l i c h e n Refugien, i h r e r E i n w a n d e r u n g s b a h n e n und i h r e r E i n w a n d e r u n g s - zeiten s o w i e d e r Dauer d e s E i n w a n d e r u n g s p r o z e s ses verhalten h a b e n . Denn e s ist z u erwarten, d a ß s o l c h e G e h ö l z p t l a n z e n , die s i c h i n d e r V e r g a n g e n heit unterschiedlich verhalten h a b e n , auch h e u t e deutliche U n t e r s c h i e d e in ihrer R e a k t i o n auf V e r ä n d e r u n g e n im Ö k o s y s t e m z e i g e n w e r d e n .

Eine Frage, d i e sich b e i d e r W a n d e r b e w e g u n g d e r G e h ö l z p f l a n z e n aus ihren e i s z e i t l i c h e n Refugien n a c h E u r o p a stellt, ist die n a c h d e r Beeinflussung dieses P r o z e s s e s durch d a s K l i m a . Es e r s c h e i n t äußerst wichtig, im Z u s a m m e n h a n g mit der F r a g e n a c h d e m Einfluß des Klimas a u f d i e W a n d e r b e w e g u n g d e r Gehölzpflanzen, zu b e a c h t e n , daß e s s i c h hierbei u m e i n z e l n e Vegetations- o d e r auch Ö k o s y s t e m t y p e n handelt, die als s o l c h e m e h r o d e r w e n i

ger stark i n t e r n e n R e g e l m e c h a n i s m e n unterworfen sind (FRENZEL, 1 9 9 3 b ) und, d a ß a b d e m Neolithikum mit e i n e m Einfluß d e s M e n s c h e n a u f die W a n d e r b e w e g u n g e n d e r G e h ö l z p f l a n z e n , b e s o n d e r s j e n e r , d i e als N u t z b ä u m e für d e n M e n s c h e n v o n B e d e u t u n g waren, zu r e c h n e n sein m u ß (FRENZEL, 1 9 9 2 ) .

2 M a t e r i a l u n d M e t h o d e n

Aus der u m f a n g r e i c h e n D a t e n b a s i s v o n 1 7 0 0 P o l l e n d i a g r a m m e n (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) w u r d e n alle P o l l e n diagramme mit 5 o d e r m e h r " C - D a t i e r u n g e n a u s g e wählt. Dies e r s c h i e n als G r u n d s t o c k an Pollendia

g r a m m e n für d i e v o r g e s e h e n e Calibrierung d e r " C - Datierungen a l s realistisch, u m e i n e möglichst g e n a u e Aussage ü b e r d a s a b s o l u t e Alter d e r E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g e n d e r G e h ö l z e zu m a c h e n . Für die E i n w a n d e r u n g s k a r t e n d e r G e h ö l z p f l a n z e n w a r e s allerdings n e b e n d i e s e r guten Datierung not

wendig, d a ß e i n e flächenhafte Ü b e r d e c k u n g d e s e u r o p ä i s c h e n K o n t i n e n t s g e g e b e n war. D a h e r w u r d e n z. T. auch s o l c h e P o l l e n d i a g r a m m e , die w e n i g e r oder k e i n e " C - D a t e n hatten, a b e r als repräsentativ für e i n z e l n e R e g i o n e n g e l t e n k o n n t e n , genutzt, s o weit sie in ihrem Kurvenverlauf gut datierten P o l l e n diagrammen d e r Nachbarschaft e n t s p r a c h e n , u m auch für s o l c h e G e b i e t e , d i e z w a r gute pollenanaly

tische Arbeiten aufweisen, a b e r k e i n e^{1 4}C-Datierun- gen, die E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g d e r G e h ö l z pflanzen fassen zu k ö n n e n .

In d e n J a h r r i n g c h r o n o l o g i e n v o n Quercus u n d Pi

nus k a n n in E u r o p a d e r U n t e r s c h i e d z w i s c h e n "C- Alter und w a h r e m Alter ermittelt w e r d e n . Hierdurch k o n n t e gezeigt w e r d e n , d a ß d e r langfristige T r e n d

des^{, 4}C - G e h a l t s , der in der R e g e l der Veränderung im

m a g n e t i s c h e n D i p o l m o m e n t d e r Erde z u g e s c h r i e b e n wird, überlagert wird v o n s c h n e l l e n Variationen

im^{1 4}C-Gehalt v o n bis zu 5 0 0 J a h r e n (STUIVER e t al.,

1991)- D u r c h d i e s e A n o m a l i e n d e r „^{1 4}C-Plateaus" tre

ten F ä l s c h u n g e n in d e r Radiokarbon-Zeitskala auf, die sich b e s o n d e r s d a n n b e m e r k b a r m a c h e n , w e n n es u m das a b s o l u t e Alter e i n e s Ereignisses geht o d e r w e n n die D a u e r e i n e s Ereignisses betrachtet w e r d e n soll, b z w . d a n n , w e n n p a l ä o ö k o l o g i s c h e Analysen d u r c h z u f ü h r e n s i n d (FRENZEL, 1 9 7 5 ; B E C K E R & K R O -

MER, 1993).

Da j e d o c h d i e J a h r r i n g c h r o n o l o g i e n u r bis 1 1 ' 5 0 0 cal J a h r e zurückreicht, sind für die älteren Zeiten die

2 3 0T h /^{2 W}U - D a t i e r u n g e n a n Korallen v o n B a r b a d o s ,

G a l a p a g o s u n d Mururoa als Calibrierungsgrundlage

der^{1 4}C-Datierungen v o n g r ö ß t e r B e d e u t u n g ( B A R D e t

al., 1 9 9 3 ) . D i e s e b e i d e n C a l i b r i e r u n g s m ö g l i c h k e i t e n , die D e n d r o c h r o n o l o g i e s o w i e d i e U / T h - D a t i e r u n - g e n e r m ö g l i c h e n es, d a s k o n v e n t i o n e l l e^{1 4}C-Alter in das h ö c h s t w a h r s c h e i n l i c h a b s o l u t e Alter, a n g e g e b e n in calibrierten J a h r e n v o r h e u t e , u m z u r e c h n e n . In den meisten Fällen ist die Pollenanalyse nur in der

(3)

30 ANNE KATHRIN GLIEMEROTH

Lage, e i n e B e s t i m m u n g bis z u m Niveau der Gattung durchzuführen, s o d a ß z. B . unter d e m Begriff Picea 2 Arten d i e s e r Gattung im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t v o n Europa bis z u m Ural e n t h a l t e n sind (P.abies, P.omo- rika), bei Quercus allerdings 16 (Q. bracbypbylla, Q. canariensis, Q. cerris, Q. congesta, Q .faginea, Q. fruticosa, Q ilex, Q. infectoria, Q. macroiepis, Q. petraea, Q. pubescens, Q. pyrenaica, Q. robur, Q. sicula, Q. suber, Q. trojana). Hierbei ist e s aller

dings v o n Vorteil, d a ß e s sich z u m Teil u m e n d e m i s c h e o d e r recht selten auftretende Arten handelt.

In e i n e r T a b e l l e soll versucht w e r d e n , für d i e w i c h tigsten Vertreter der G a t t u n g e n die F a k t o r e n darzu

stellen, die für ihre E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e v o n B e d e u t u n g sind. D i e s sind z u m e i n e n die klimati

s c h e n u n d d i e Lichtansprüche der Pflanzen, e n t w e der als B a u m o d e r als Keimling, zum a n d e r e n a b e r auch ihre B e d e u t u n g für die Nutzung durch d e n M e n s c h e n und ihre B e s t ä u b u n g s a r t ( T a b . 1). G l e i c h zeitig s i n d auch diejenigen P o l l e n p r o z e n t w e r t e an

g e g e b e n , die jeweils für die Konstruktion d e r Karten der „ersten Spuren d e s V o r k o m m e n s " , b z w . d e r

„Massenausbreitung" v e r w a n d t w o r d e n sind.

Die F e s t l e g u n g der P o l l e n p r o z e n t w e r t e , die zur B e s c h r e i b u n g der 1. Spuren e i n e r B a u m g a t t u n g b e nutzt w e r d e n k ö n n e n , ist äußerst schwierig. T h e o r e tisch gibt e s 3 Möglichkeiten, die 1. S p u r e n e i n e r B a u m g a t t u n g am Standort zu definieren: 1. Es k ö n n te d a r u n t e r das erste Auftreten d e s P o l l e n s im Pol

l e n d i a g r a m m verstanden w e r d e n . D i e s w ü r d e j e d o c h e i n e recht g r o ß e F e h l e r b r e i t e b e i n h a l t e n , da bei a n e m o g a m e n Pflanzen e i n s e h r w e i t e r Fern

transport ü b e r mehr als 100 k m Distanz vorliegen kann u n d selbst der P o l l e n e n t o m o g a m e r Pflanzen über riesige Entfernungen verbreitet w e r d e n k a n n

(vgl. SRODON, I 9 6 0 ; FRENZEL, 1 9 5 7 ) , s o d a ß die A u s s a gekraft des ersten Auftretens d e s Pollens im P o l l e n diagramm ü b e r die t a t s ä c h l i c h e A n w e s e n h e i t d e r Baumgattung a m Standort s e h r gering sein k a n n . 2. Die ersten Spuren k ö n n t e n a b e r auch mit d e m B e ginn der g e s c h l o s s e n e n P o l l e n p r o z e n t k u r v e , d e r s o g e n a n n t e n e m p i r i s c h e n P o l l e n g r e n z e n a c h FIRBAS ( 1 9 4 9 ) , definiert w e r d e n o d e r 3. a b e r mit d e m A n stieg der P o l l e n p r o z e n t k u r v e ü b e r e i n e n b e s t i m m ten Grenzwert, der s o g e n a n n t e n rationellen P o l l e n g r e n z e nach FIRBAS ( 1 9 4 9 ) .

In der v o r l i e g e n d e n Arbeit w u r d e n die ersten S p u ren des Auftretens e i n e r B a u m g a t t u n g durch d a s Ü b e r s c h r e i t e n e i n e s b e s t i m m t e n P o l l e n p r o z e n t w e r tes definiert. D i e s e r w u r d e für die e i n z e l n e n B a u m gattungen a n h a n d der Literatur festgelegt. H i e r b e i k a n n a u f e i n e u n g e w ö h n l i c h reichhaltige Literatur zurückgegriffen w e r d e n , die sich mit der p o l l e n a n a lytischen R e p r ä s e n t a n z der e i n z e l n e n S i p p e n in O b e r f l ä c h e n p r o b e n , im V e r g l e i c h zur u m g e b e n d e n Vegetation, a u s e i n a n d e r s e t z t (Literaturübersicht s i e h e GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) .

N e b e n d e m Zeitpunkt der ersten Spuren d e s Auftre

tens e i n e r B a u m g a t t u n g w u r d e der Zeitpunkt d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g erfaßt, der Zeitpunkt a l s o , an d e m die B a u m g a t t u n g a m Standort relativ b e d e t i - tungsvoll w u r d e . D i e s spiegelt nicht D o m i n a n z ü b e r die a n d e r e n a m Standort v o r k o m m e n d e n B ä u m e , sondern ebenfalls, wie b e i m Erfassen der e r s t e n Sptiren e i n e r B a u m g a t t u n g , das Ü b e r s c h r e i t e n e i n e s b a u m a r t s p e z i f i s c h e n P o l l e n p r o z e n t w e r t e s wider.

Um durch die Auswahl der b e i d e n Eckdaten, 1. S p u ren und M a s s e n a u s b r e i t u n g in d e r E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e d e r G e h ö l z p f l a n z e n A u s s a g e n ü b e r d e n zeitlich-räumlichen Verlauf d e r E i n w a n d e r u n g d e r

Tab. 1: F a k t o r e n , d i e für d i e w i c h t i g s t e n A r t e n d e r u n t e r s u c h t e n G a l l u n g e n , h i n s i c h t l i c h d e r E i n w a n d e r u n g v o n B e d e u t u n g s i n d ( 1 . Sp. = 1. S p u r e n ; MA = M a s s e n a u s b r e i t u n g )

Table 1: Important factors for the spreading of the main species of the investigated tree genera

G a t t u n g W i c h t i g e A r t e n

K l i m a - A n s p r ü c h e

L i c h t - A n s p r ü c h e

M e n s c h l i c h e N u t z u n g

V e r b r e i t u n g 1 . S p [%]

M A [%]

Picea abies frosthart L i c h t k e i m e r , H a l b s c h a t t h o l z

B a u h o l z W i n d >2 >7

Quercus robur s o m m e r w a r m s u b k o n t i n e n t a l

Halblicht- H a l b s c h a t t h o l z

B a u h o l z Eichelmast, G e r b r i n d e

W i n d >2 >7

petraea .spätfrost

e m p f i n d l i c h

Nutzholz Eichelmast, G e r b r i n d e

W i n d >2 >7

pubescens w ä r m e l i e b e n d , s u b m e d i t e r r a n

Fächelmast G e r b r i n d e

W i n d >2 >7

(4)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter palaoökologischen Aspeklen nach Europa 3 1

e i n z e l n e n G a t t u n g e n und ü b e r die Zeitdauer v o m Auftreten der e r s t e n Spuren bis zur M a s s e n a u s b r e i tung m a c h e n zu k ö n n e n , die sich a n h a n d v o n „Iso

pollenkarten" nicht m a c h e n lassen, wurde d i e b e i d i e s e m Ansatz m e t h o d i s c h v e r u r s a c h t e g e w i s s e F e h lerbreite b e i der G r e n z z i e h u n g in Kauf g e n o m m e n , da zum Beispiel das Areal der 1. Spuren des P o l l e n s e i n e r B a u m g a t t u n g nicht i m m e r unbedingt g l e i c h der e h e m a l i g e n V e r b r e i t u n g s g r e n z e sein m u ß . A u c h w a r e s a n h a n d d e r „Überlagerungskarten" m ö g l i c h , die Zeitdauer z w i s c h e n den e r s t e n Spuren u n d d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g einer B a u m g a t t u n g i n n e r h a l b der v e r s c h i e d e n e n Gattungen g e b i e t s w e i s e zu v e r g l e i c h e n , u m aufzuzeigen, w e l c h e B a u m g a t t u n g schnell an e i n e m Standort v o n d e n ersten S p u r e n zur M a s s e n a u s b r e i t u n g k o m m t u n d w e l c h e , b e d i n g t durch ö k o l o g i s c h e Faktoren, l ä n g e r dafür b r a u c h t . Für die B a u m g a t t u n g e n w u r d e n die E i n w a n d e rn ngskarten ihrer ersten S p u r e n u n d ihrer M a s s e n ausbreitung g e z e i c h n e t . Hierbei w u r d e versucht, d i e Schwarz-Weiß-Schraffur derart zu gestalten, d a ß d i e d u n k l e r e n F l ä c h e n die älteren Zeiten w i e d e r g e b e n . Die A n g a b e der J a h r e ist, wie b e r e i t s erwähnt, in c a librierten J a h r t a u s e n d e n vor h e u t e [cal.^{| H}C yr b . p.]

g e m a c h t , die j e w e i l i g e F l ä c h e stellt das G e b i e t dar, in w e l c h e s die untersuchte B a u m g a t t u n g w ä h r e n d 1 0 0 0 calibrierter J a h r e e i n g e w a n d e r t war. Die F l ä c h e

„ 1 1 " gibt also die Fläche an, die z w i s c h e n H ' 9 9 9 u n d ll'OOO cal. J a h r e n vor heute v o n der B a u m g a t t u n g besiedelt w u r d e . Die älteste F l ä c h e b e i m Auftreten einer B a u m g a t t u n g ist i m m e r d u r c h ein „>" Z e i c h e n markiert, dies bedeutet, d a ß e s durch die g e r i n g e Dichte v o n P o l l e n d i a g r a m m e n , b e s o n d e r s in d e n eiszeitlichen Refugien der B a u m g a t t u n g e n , nicht rat

sam e r s c h i e n , e i n e W a n d e r b e w e g u n g der B a u m g a t tung v o r d i e s e m Zeitpunkt zu fassen und die m a r kierte F l ä c h e nur das G e b i e t k e n n z e i c h n e t , in d e m die B a u m g a t t u n g bis zu d i e s e m Zeitpunkt d e r G r e n z z i e h u n g v o r h a n d e n war.

3 E r g e b n i s s e

3. 1 D i e E i n w a n d e r u n g d e r B a u m g a t t u n g e n E r s t e S p u r e n u n d M a s s e n a u s b r e i t u n g

3 . 1 . 1 Picea ( F i c h t e )

Bei Picea liegt der u n g e w ö h n l i c h e Fall vor, d a ß n e  b e n d e n s ü d o s t e u r o p ä i s c h e n eiszeitlichen R e f u g i e n n o c h ein Refugium w ä h r e n d d e r Letzten Eiszeit im Südural, vielleicht auch a u f d e n Mittelrussischen H ö h e n b e s t a n d e n hatte, aus d e m Picea a l l e r d i n g s erst später mit e i n e r E i n w a n d e r u n g n a c h E u r o p a b e g o n n e n hat als aus d e m s ü d o s t e u r o p ä i s c h e n Refugi

u m ( A b b . 1 ) . D e r Nachweis d e s Refugiums v o n 'Picea im Südural und auf d e n Mittelrussischen

H ö h e n ist j e d o c h mit d e m m e t h o d i s c h e n P r o b l e m der „unteren Fichte" der w e s t l i c h e n mittelrussischen

H ö h e n u n d der im W e s t e n a n g r e n z e n d e n Land

schaften e n g verknüpft. Picea s o w i e t h e m i o p h i l e Pflanzen treten nur im m i n e r o g e n e n Sediment auf, w ä h r e n d der P o l l e n n a c h w e i s sofort aufhört, w e n n der T o r f b e g i n n t . D i e s wirft die berechtigte Frage auf, o b Picea w ä h r e n d d e s Alleröds tatsächlich dort vorhanden war, o d e r o b e s sich nur um u m g e l a g e r ten älteren Pollen handelt (FRENZEL, I 9 6 0 ) , s o d a ß das V o r h a n d e n s e i n d i e s e s Refugiums v o n Picea w ä h r e n d der Letzten Eiszeit fraglich ist. Im B e r e i c h , in d e m die b e i d e n W a n d e r b e w e g u n g e n aus d e n eis

zeitlichen Refugien aufeinandertreffen müßten, läßt sich dies erst a b ll'OOO bis lO'OOO cal.^UC yr. b. p. in O s t p o l e n fassen, da in d i e s e m G e b i e t die D i c h t e der P o l l e n d i a g r a m m e g e g e n ü b e r d e m vorher durch

wanderten Rußland h i n r e i c h e n d ist, u m eine W a n d e r b e w e g u n g von Picea zu fassen. D e r russische B e r e i c h d e r Konfluenz b e i d e r Einwanderungsrich

tungen ist d a h e r mit e i n e m F r a g e z e i c h e n g e k e n n zeichnet. D i e E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g verläuft hauptsächlich Ost-West, ist a b e r durch häufige regionale Stops g e k e n n z e i c h n e t .

Die Fichte beginnt mit ihrer E i n w a n d e r u n g aus d e n .südosteuropäischen Refugien v o r 1 4 ' 0 0 0 cal.^{I 4}C yr.

b. p., erreicht bis 9 ' 0 0 0 cal. "C yr. b p . e i n e Linie P o e b e n e - D o n a u o b e r l a u f - Mittelpolen - Luga-Mün

dung, s t ö ß t a b e r in d e n a n s c h l i e ß e n d e n 9 0 0 0 cal.

J a h r e n in Mitteleuropa nur n o c h in die W e s t a l p e n , bis an d e n Rhein und in d a s n o r d d e u t s c h e Flachland vor, w ä h r e n d im g l e i c h e n Zeitraum Skandinavien besiedelt wird, w o b e i sich b e s o n d e r s in S c h w e d e n die v o n N o r d e n bzw. N o r d o s t e n einsetzende B e siedlung v o n der a n d e r e r B a u m g a t t u n g e n unter

scheidet. Picea ist e i n e der w e n i g e n Holzgattungen, die h e u t e a n s c h e i n e n d i m m e r n o c h in Ausbreitung begriffen ist. D a ß dies durch d e n m e n s c h l i c h e n Ein

fluß, der zu Anpflanzungen v o n Picea a u ß e r h a l b Hi

rer w e s t l i c h e n natürlichen V e r b r e i t u n g s g r e n z e g e führt hat, überlagert wird, ist bei der Nutzung d e s P/'cea-Holzes als B a u h o l z u n d v o n Inhaltsstoffen d e r Rinde als Gerbstoffe verständlich.

Die M a s s e n a u s b r e i t u n g v o n Picea beginnt in Sü

dosteuropa vor lO'OOO cal. "C yr. b. p. und setzt sich dann bis l'OOO cal. "C yr. b . p. in Mitteleuropa n a c h W e s t e n fort ( A b b . 2 ) . A u s g e h e n d v o m zweiten eis

zeitlichen Refugium a u f d e n Mittelrussischen H ö h e n oder im Südural, läßt sich e i n e Massenausbreitung in der Z e i t s c h e i b e 6 ' 0 0 0 fassen, die sich in w e s t l i c h e r Richtung n a c h S k a n d i n a v i e n fortsetzt. Z w i s c h e n die

sen b e i d e n G e b i e t e n , in d e n e n e s zur M a s s e n a u s breitung k o m m t , bleibt ein Gürtel v o n Norddeutsch

land, S ü d s c h w e d e n . N o r d p o l e n n a c h Osten, in d e m Picea n i c h t zur M a s s e n a u s b r e i t u n g gelangt.

3 . 1 . 2 Quercus ( E i c h e )

W ä h r e n d d e r Stadiale der Letzten Eiszeit hielt sich Quercus im g e s a m t e n M i t t e l m e e r g e b i e t in den dort

(5)

Abb. 1: AusbreitLing der 1. Spuren von Picea Fig. 1: Spreading of the first traces of Picea

(6)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa 33

A b b . 2: M a s s e n a u s b r e i t u n g v o n Picea Fig. 2:Mass spreading of Picea

(7)

34 ANNI KATHRIN GLIEMEROTH

A b b . 3: A u s b r e i t u n g d e r 1. S p u r e n v o n Quercus.

Fig. 3: Spreading of the first traces o f Quercus.

(8)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa 35

h e r r s c h e n d e n S t e p p e n v e r e i n z e l t o d e r in lichten H a i n e n a u f (Abb. 3 ) . Ab 1 2 ' 0 0 0 cal.^{, 4}C yr. b . p. läßt sich e i n e Einwanderung v o n Q u e r c u s in e i n e r typi

s c h e n S ü d - N o r d - B e w e g u n g n a c h Mittel- u n d Nord

e u r o p a e r k e n n e n , nur in Süddeutschland, d e r Slo

w a k e i , d e r T s c h e c h e i u n d S ü d p o l e n tritt e i n e zeitli

che V e r z ö g e r u n g von 2 0 0 0 J a h r e n in der E i n w a n d e rung der 1.Spuren von Quercus auf. 9 ' 0 0 0 c a l . 14C yr. b.p. hat die Eiche die G r e n z e n des K o n t i n e n t e s mit E n g l a n d und Irland erreicht und breitet s i c h in d e n n ä c h s t e n 2 0 0 0 cal. J a h r e n nur n o c h in S k a n d i navien u n d Rußland weiter n a c h Norden a u s . Mit d e m H ö h e p u n k t des W ä r m e o p t i m u m s d e s Atlanti- k u m s u m 7 0 0 0 cal.ⁿC yr. b . p . hört auch d i e s e n a c h Norden gerichtete E i n w a n d e r u n g der 1.Spuren v o n Quercus auf. V o m M e n s c h e n ein sehr g e s c h ä t z t e r B a u m als Nutz- und B a u h o l z , für die Eichelmast, für die G e w i n n u n g von G e r b e r l o h e und im Nieder

w a l d b e t r i e b verwendet, läßt sich allerdings der m e n s c h l i c h e Einfluß b e i m R ü c k g a n g der A r e a l g r e n zen in d i e s e r Form der Kartenpräsentation n i c h t fas

sen, da die Eiche vor d e m Eingriff des M e n s c h e n b e reits mit ihren ersten p o l l e n a n a l y t i s c h e n S p u r e n d e n K o n t i n e n t r a n d erreicht hatte.

B e t r a c h t e t m a n die M a s s e n a u s b r e i t u n g v o n Quercus in A b b . 4, s o zeichnet sich e i n e M a s s e n a u s b r e i t u n g in S ü d e u r o p a vor 10 0 0 0 cal. "C yr. b . p. ab. In den n ä c h s t e n 1 0 0 0 cal. J a h r e n setzt sich diese M a s s e n ausbreitung im nördlichen Alpenvorland fort u n d ' geht d a n n in d e n darauffolgenden 1 0 0 0 cal. J a h r e n fingerförmig n a c h Norden u n d Nordosten weiter.

Letzte H i n w e i s e auf die M a s s e n a u s b r e i t u n g d e r Ei

che l a s s e n sich in der Z e i t s c h e i b e 5 0 0 0 cal. "C yr.

b. p. in Irland, D ä n e m a r k u n d S ü d s c h w e d e n fassen.

3.2. V e r g l e i c h e n d e B e t r a c h t u n g d e r E r g e b n i s s e d e r E i n w a n d e r u n g d e r 1 . S p u r e n

u n d d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g

3 . 2. 1 A u s b r e i t u n g s d a u e r v o n d e n 1 . S p u r e n b i s z u r M a s s e n a u s b r e i t u n g

Die zeitliche Dauer, die z w i s c h e n d e m Auftreten der 1. S p u r e n e i n e r B a u m g a t t u n g a m Standort u n d ihrer M a s s e n a u s b r e i t u n g liegt, k a n n b e i ein und d e r s e l b e n B a u m g a t t u n g an den e i n z e l n e n Standorten unter

schiedlich sein. Abb. 5 v e r s u c h t dies z u s a m m e n f a s s e n d ü b e r alle untersuchten Standorte darzustellen.

Hierbei gibt die Ordinate die Zeitdauer w i e d e r , auf

getragen in Abschnitten v o n 5 0 0 cal. J a h r e n , d i e die B a u m g a t t u n g benötigt, u m v o n d e n 1. Spuren b i s zur M a s s e n a u s b r e i t u n g zu g e l a n g e n . Auf der A b s z i s s e sind in P r o z e n t die Standorte aufgetragen, an d e n e n die B a u m g a t t u n g diese Zeitdauer b e n ö t i g t . B e i Quercus z u m Beispiel dauert der Schritt v o n d e m Auftreten der 1. Spuren b i s zur M a s s e n a u s b r e i t u n g an 3 0 % d e r Standorte w e n i g e r als 5 0 0 cal. J a h r e , an

1 5 % k o m m t e s n a c h 5 0 0 c a l . J a h r e n zum Auftreten einer M a s s e n a u s b r e i t u n g n a c h der E i n w a n d e r u n g der 1. Spuren, an 2 0 % d e r Standorte liegt die Zeit

dauer z w i s c h e n 1 0 0 0 u n d 1 5 0 0 cal. J a h r e n u n d bei 10% der Standorte b r a u c h t dieser Schritt 1 5 0 0 bis 2 0 0 0 c a l . J a h r e . An den restlichen Standorten, an de

nen Quercus zur M a s s e n a u s b r e i t u n g k o m m t , dauert der Schritt v o n den 1. S p u r e n zur Massenausbreitung z w i s c h e n 2 0 0 0 und 6 0 0 0 c a l . J a h r e .

Aus A b b . 5 läßt sich e r k e n n e n , d a ß bei der B a u m gattung Quercus der Schritt v o n den 1.Spuren bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g an d e n meisten Standorten in den e r s t e n 5 0 0 J a h r e n stattfindet und nur a n w e n i g e n Standorten dieser Schritt länger als 2 0 0 0 J a h r e dauert. D a g e g e n ist d i e Zeitdauer z w i s c h e n d e m Auftreten d e r 1. Spuren u n d der Massenausbreitung bei Picea an den S t a n d o r t e n e t w a gleichverteilt in den ersten 2 0 0 0 J a h r e n .

3.2.2 A u s b r e i t u n g s d a u e r v o n d e n 1 . S p u r e n bis zur Massenausbreitung in Abhängigkeit v o n d e n bereits a m Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n

Die Zeitdauer, die z w i s c h e n d e m Auftreten der 1. S p u r e n u n d der M a s s e n a u s b r e i t u n g e i n e r B a u m gattung a m Standort v e r g e h t , k a n n v o n z a h l r e i c h e n Faktoren a b h ä n g e n . N e b e n für die B a u m g a t t u n g ungünstigen S t a n d o r t b e d i n g u n g e n , die e i n e Mas

s e n a u s b r e i t u n g nicht e r m ö g l i c h e n , k ö n n e n e s auch die b e r e i t s a m Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n ten sein, d i e als H e m m n i s s e auftreten. Aus d e n Pol

l e n d i a g r a m m e n lassen s i c h die ö k o l o g i s c h e n Stand

o r t b e d i n g u n g e n , w e n n ü b e r h a u p t , dann nur ä u ß e r s t zeitaufwendig und s c h w i e r i g rekonstruieren. D a h e r wird im v o r l i e g e n d e n Fall nur die Zeitdauer, die ei

ne B a u m g a t t u n g braucht, u m am Standort v o n d e n 1.

Spuren bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g zu k o m m e n ver

glichen mit der Zeitdauer, die die anderen a m Stand

ort v o r k o m m e n d e n B a u m g a t t u n g e n für d i e s e n Schritt b e n ö t i g e n . Hierfür w u r d e n i n s g e s a m t 13 B a u m g a t t u n g e n (Abies, Acer, Alnus, Carpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Picea, Populus, Quercus, Taxus, Tilia, Ulmus) g e m e i n s a m betrachtet ( G L I E M E  ROTH, 1 9 9 5 ) .

Hinter A b b . 6 verbirgt sich somit e i n e Aussage ü b e r die D u r c h s e t z u n g s f ä h i g k e i t der B a u m g a t t u n g in Form der Zeitdauer d e s Auftretens der 1. S p u r e n bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g g e g e n ü b e r den a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n a m Standort. D i e s e B e t r a c h t u n g ist allerdings nicht mit der r e z e n t e n K o n k u r r e n z - und Durchsetzungsfähigkeit e i n e r B a u m g a t t u n g a m Standort g e g e n ü b e r a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n zu ver

gleichen, da die B a u m g a t t u n g e n zu unterschiedli

c h e n Z e i t e n e i n g e w a n d e r t sind. W e n n somit Quer

cus an d e n meisten Standorten, an d e n e n sie zur M a s s e n a u s b r e i t u n g gelangt, die B a u m g a t t u n g ist, die im V e r g l e i c h mit den a n d e r e n a m Standort v o r k o m -

(9)

36 ANNK KATHRIN GI.IKMF.ROTH

Abb. 4: Massenausbreitung von Quercus.

Fig. 4: Mass spreading of Quercus.

(10)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa 3 7

0 20 40 [%]

cal. ka ]

Picea Quercus 0-

1

10

Abb. 5: Z e i t d a u e r z w i s c h e n d e m Auftreten der 1. S p u r e n ei

n e r B a u m g a t t u n g und ihrer M a s s e n a u s b r e i t u n g , w o b e i die Anzahl aller S t a n d o r t e an d e n e n d i e B a u m g a t t u n g z u r M a s s e n a u s b r e i t u n g g e l a n g t , g l e i c h 100% gesetzt w u r d e .

Fig. 5: Timespan between the appearance of first traces and mass spreading of tree taxa (100% is the total amount of local

ities were the tree taxa comes to a mass spreading).

m e n d e n B a u m g a t t u n g e n hierfür die k ü r z e s t e Zeit

dauer b r a u c h t , zeigt dies, d a ß Quercus zu d e m Zeit

punkt, an d e m sie an d e n Standorten e i n w a n d e r t e , günstige B e d i n g u n g e n für e i n e M a s s e n a u s b r e i t u n g v o r g e f u n d e n hat, g e g e n ü b e r den B e d i n g u n g e n , die die a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n bei i h r e r Ein

w a n d e r u n g für diesen Schritt am Standort vorfan

den.

Quercus ist e i n e B a u m g a t t u n g , die an v i e l e n Stand

orten g e g e n ü b e r d e n a n d e r e n v o r k o m m e n d e n B a u m g a t t u n g e n die k ü r z e s t e Zeit für den Schritt v o n d e n 1. S p u r e n bis zur Massenausbreitung b r a u c h t e . Bei Picea dauert der Schritt v o n den 1. S p u r e n bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g a n d e n meisten S t a n d o r t e n länger als b e i zumindest e i n e m Teil der v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n .

Es fällt auf, d a ß Quercus, die recht frühzeitig mit ih

rer E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g aus den e i s z e i t l i c h e n Refugien n a c h Europa b e g i n n t und als 1. S p u r e n den Kontinent s c h n e l l b e s i e d e l t , a u c h für den Schritt v o n den 1. S p u r e n bis zur Massenausbreitung e i n e kürze

re Zeit b r a u c h t als alle n a c h h e r e i n w a n d e r n d e n K o n kurrenten. Picea scheint trotz ihrer späten E i n w a n  derung an v i e l e n Standorten Mitteleuropas s o w o h l positiv, w i e negativ v o n d e n bereits a m Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n bei der D a u e r des Schrittes v o n d e n 1. S p u r e n zur Massenausbreitung beeinflußt zu werden. D i e D a u e r für den Schritt v o n

d e n 1 . S p u r e n bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g liegt d a h e r im V e r g l e i c h mit den a n d e r e n a m Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n e h e r im B e r e i c h der mittle

ren Zeitdauer.

3-2.3 A n f a n g u n d E n d e d e r A u s b r e i t u n g d e r 1 . S p u r e n u n d d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g

Der N a c h w e i s des B e g i n n s der W a n d e r b e w e g u n g der 1. S p u r e n einer B a u m g a t t u n g aus ihren eiszeitli

c h e n Refugien ist äußerst s c h w e r zu fassen, da d i e D i c h t e der P o l l e n d i a g r a m m e (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) in d i e s e n G e b i e t e n nicht s e h r g r o ß ist. D i e G r e n z z i e h u n g zur ersten, hier u n t e r s u c h t e n Z e i t s c h e i b e e i n e r B a u m g a t t u n g ist daher e t w a s willkürlich u n d läßt nur d i e Aussage zu, d a ß die Baumgattung bis zu die

s e m Z e i t p u n k t sich in d e m markierten G e b i e t a u s g e breitet hat, nicht aber, w e l c h e Zeit der Schritt bis zu dieser G r e n z e g e b r a u c h t hat und w e l c h e W e g e dafür e i n g e s c h l a g e n wurden.

T r o t z d e m unterscheidet s i c h der Zeitpunkt d i e s e r er

sten G r e n z z i e h u n g b e i Picea und Quercus, s o d a ß m a n e i n e zeitliche E i n o r d n u n g des B e g i n n s d e r W a n d e r b e w e g u n g e n d e r 1. Spuren v o r n e h m e n k a n n . B e s o n d e r s früh läßt sich der B e g i n n der Ein- w a n c i e r u n g s b e w e g u n g a b 14 0 0 0 cal. " C yr. b. p. b e i Picea fassen. Ab 12 0 0 0 cal. "C yr. b. p. wird b e i

100 1

10 1

0 4-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Picea

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Q u e r c u s

A b b . 6: Z e i t d a u e r d e s S c h r i t t e s v o n d e n 1. S p u r e n b i s z u r M a s s e n a u s b r e i t u n g ( A b s z i s s e ) im V e r g l e i c h z u d e r Zeit

d a u e r d i e s e s Schrittes d e r a n d e r e n a m S t a n d o r t v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n . R a n g f o l g e d e r Z e i t d a u e r v o n 1 b i s 10, im V e r g l e i c h zu d e n a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n , a n g e g e b e n i n P r o z e n t der S t a n d o r t e , a n d e n e n die B a u m g a t t u n g d i e s e R a n g s t u f e aufweist.

Fig. 6: Timespan between first traces and mass spreading in comparison to the timespan other tree taxa needs for this step at the same locality. Ranking of timespan from 1 to 10 given in percentage values of localities were the tree taxa shows this ranking.

(11)

Quercus d e r B e g i n n d e r E i n w a n d e r u n g deutlich.

D a ß d e r B e g i n n d e r Ausbreitung d e r 1. Spuren e i n e r B a u m g a t t u n g a u s d e m eiszeitlichen Refugium b e s o n d e r s b e i d e n früh e i n w a n d e r n d e n B a u m g a t t u n g e n primär mit e i n e r K l i m a v e r b e s s e r u n g z u s a m m e n hängt, ist selbstverständlich. D e r B e g i n n d e r Ein

w a n d e r u n g b e i d e r e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g wird al

lerdings, n e b e n ihren z u m Teil h ö h e r e n klimati

s c h e n A n s p i t i c h e n , a u c h v o n Lage u n d Ausstattung der Refugien, v o n d e r p h y s i s c h - g e o g r a p h i s c h e n Ausstattung d e r W a n d e r w e g e u n d d e n ö k o l o g i s c h e n Verhältnissen beeinflußt, d i e d i e s e B a u m g a t t u n g a m Standort vorfand. S o sind d a s Standortklima Lind d i e B o d e n e n t w i c k h i n g Faktoren, d i e v o n d e n vor d e r betreffenden B a u m g a t t u n g e i n g e w a n d e r t e n K o n kurrenten b e r e i t s zugunsten d e r B a u m g a t t u n g ver

ändert w e r d e n k ö n n e n .

Die Zeitdauer, die z w i s c h e n d e m Anfang und d e m E n d e d e r Erfassung d e r W a n d e r b e w e g u n g d e r 1.

Spuren b e i d e n e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n liegt, ist äußerst unterschiedlich. G a n z b e s o n d e r s lange läßt sich die V e r ä n d e r u n g d e r Arealgrenzen d e r 1. Spu

ren b e i P i c e a fassen ( 1 4 ' 0 0 0 cal. " C yr. b.p. bis h e u te). Nur e i n e n relativ ktirzen Zeitraum von 3 0 0 0 J a h ren umfaßt d a g e g e n die W a n d e r b e w e g u n g d e r 1. Spuren b e i Quercus.

Auf d e r S u c h e n a c h Gründen für d a s E n d e der Aus

breitung d e r 1. Spuren e i n e r B a u m g a t t u n g w u r d e versucht, m ö g l i c h s t viele F a k t o r e n zu erfassen. S o macht e i n B l i c k a u f die Ausbreitungskarten d e r 1.

Spuren v o n Quercus e i n e n G r u n d für d a s E n d e d e r Ausbreitung d e r 1.Spuren an T e i l e n d e r Arealgrenze deutlich. B e s o n d e r s in d e n w e s t l i c h e n B e r e i c h e n ih

rer A u s d e h n u n g erreicht d i e s e B a u m g a t t L i n g d e n Rand d e s Kontinents, s o d a ß e i n e w e i t e r e Ausdeh

nung d e s Areals in diese Richtung nicht m e h r gefaßt w e r d e n k a n n . Allerdings stößt d i e W a n d e r b e w e gung d e r 1. S p u r e n b e i Quercus a n d e r Nordgrenze des Areals nicht an d i e K o n t i n e n t g r e n z e , s o d a ß für die Ausbildung dieser G r e n z e k l i m a t i s c h e Faktoren von B e d e u t u n g sein k ö n n t e n . Für e i n e n Einfluß d e s Klimas a u f d i e Ausbildung dieser Nordgrenze spricht d a s E r r e i c h e n d e r N o r d g r e n z e b e i Quercus w ä h r e n d d e r klimatisch günstigen Verhältnisse d e s h o l o z ä n e n W ä r m e o p t i m u m s im Atlantikum 7 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p.. Picea scheint im M o m e n t n o c h in Ausbreitung begriffen zu sein, d i e sich u n a b h ä n g i g v o m z u n e h m e n d e n m e n s c h l i c h e n Einfluß auch in den letzten 2 0 0 0 cal. J a h r e n n o c h fassen läßt.

Auch b e i m B e g i n n u n d E n d e d e r Massenausbreitung der hier untersuchten B a u m g a t t u n g e n soll die Frage n a c h e i n e m m ö g l i c h e n Einfluß d e s Klimas a u f diese P r o z e s s e erörtert w e r d e n . Allerdings ist b e i e i n e m solch k o m p l e x e n V o r g a n g w i e ihn d e r B e g i n n d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g darstellt einsichtig, d a ß n e b e n d e m F a k t o r K l i m a e r w ä r m u n g a u c h ö k o s y s t e m i n t e r ne Faktoren w i e d a s Herausbilden e i n e s B e s t a n d e s

klimas, d i e fortschreitende B o d e n e n t w i c k l u n g e t c . e i n e g a n z e n t s c h e i d e n d e Rolle s p i e l e n .

B e i Quercus u n d Picea beginnt d i e M a s s e n a u s b r e i  tung in e i n z e l n e n G e b i e t e n bereits u m lO'OOO cal. " C yr. b . p., w a s mit d e m E n d e des Spätglazials und d e m Ü b e r g a n g z u m Postglazial zusammenfällt u n d steht d a h e r s i c h e r mit e i n e r Klimaverbesserung und d e r e i n s e t z e n d e n B o d e n e n t w i c k l u n g in Z u s a m m e n h a n g .

Das E n d e d e r N e u b e s i e d l u n g v o n G e b i e t e n , in d e n e n d i e B a u m g a t t u n g Quercus zur M a s s e n a u s b r e i  tung gelangt, liegt in d e r Zeitscheibe 5 ' 0 0 0 cal. "C yr.

b. p.. O b das E n d e d e r Massenausbreitung ein Hin

w e i s a u f die Klimaverschlechterung n a c h d e m h o l o z ä n e n W ä r m e o p t i m u m s im Atlantikum ( 7 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p . ) ist, e r s c h e i n t gerade für d i e s e Baumgattung w e g e n ihres frühen B e g i n n s d e r Massenausbreitung in d e r klimatisch n o c h recht u n g ü n s t i g e n Zeitschei

b e lO'OOO v.h. u n w a h r s c h e i n l i c h . B e i Picea k ö n n t e das E n d e d e r MassenausbreitLing l'OOO cal.^{, 4}C yr.

b. p. mit ihrer Nutzung u n d damit ihrer B e e i n flussung durch d e n M e n s c h e n z u s a m m e n h ä n g e n .

4 D i s k u s s i o n

Die hier erstellten Einwanderungskarten d e r 1. Spu

ren d e r B a u m g a t t u n g e n s o w i e ihrer Massenausbrei

tung sind in ihrer Darstellungsform d e r „Überlage

rungskarten" s e h r verschieden v o n d e n bisher er

s t e l l t e n I s o p o l l e n k a r t e n (BKRNABO & W E B B , 1 9 7 7 ; H U N T L E Y & B I R K S , 1 9 8 3 ; RALSKA-JASIEWICZOWA, 1 9 8 3 ) . Als erstes m u ß t e n für die e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n die G r e n z w e r t e festgelegt werden, a b w e l c h e n m a n v o n d e n 1. S p u r e n u n d der Massenatisbreitung b e i der B a u m g a t t u n g s p r e c h e n kann. D i e s e Prozentwer

te in d e n P o l l e n d i a g r a m m e n w u r d e n n a c h der Pol

lenproduktivität, d e r Transportfähigkeit d e s Pollens u n d d e r P o l l e n k o n s e r v i e r u n g v o r g e n o m m e n . Trotz der g r o ß e n Sorgfalt, mit der b e i d e r Festlegung d e r Pollen p r o z e n t w e r t e v o r g e g a n g e n w u r d e , m u ß dar

auf h i n g e w i e s e n w e r d e n , d a ß durch d i e s e n m e t h o d i s c h e n Ansatz e i n e gewisse F e h l e r b r e i t e b e i d e r G r e n z z i e h u n g in d e n „Überlagerungskarten" auftre

ten k a n n , die a b e r durch die Vorteile b e i d e r Beant

w o r t u n g v e g e t a t i o n s k u n d l i c h e r u n d ö k o l o g i s c h e r F r a g e n durch d i e s e Karten akzeptiert w u r d e . Die v o r l i e g e n d e n Karten e r m ö g l i c h e n e s , sich einen relativ s c h n e l l e n Ü b e r b l i c k ü b e r d i e E i n w a n d e rungsrichtung, d i e benutzten E i n w a n d e r u n g s b a h n e n , d i e m a x i m a l e i n g e n o m m e n e n Arealgrenzen, die E i n w a n d e r u n g s z e i t e n u n d d i e E i n w a n d e m n g s - g e s c h w i n d i g k e i t zu m a c h e n . Hierin sind sie d e n Iso

p o l l e n k a r t e n ( H U N T L E Y & B I R K S , 1 9 8 3 ) ü b e r l e g e n , die zur B e a n t w o r t u n g dieser Fragestellungen ungeeig

net e r s c h e i n e n . Allerdings sind d i e vorliegenden

„Überlagerungskarten" nicht in d e r Lage, nach d e r E i n w a n d e r u n g d e r B a u m g a t t u n g e n ihre eventuelle

(12)

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa 3 9

Ausdünnung o d e r sogar A u s w a n d e r u n g aus e i n e m G e b i e t darzustellen, w a s b e s o n d e r s bezüglich d e s Rückzugs d e r B a u m g a t t u n g e n n a c h ihrer m a x i m a l e n Ausbreitung ä u ß e r s t interessant w ä r e . Es ist d e s h a l b geplant, mit d i e s e m Datenmaterial sowie unter V e r w e n d u n g d e r absoluten D a t i e r u n g , ebenfalls „Iso

pollenkarten" zu erstellen. F ü r d i e E i n w a n d e r u n g s - richtung ist die Lage der e i s z e i t l i c h e n Refugien v o n g r o ß e r B e d e u t u n g . Unter d e m Begriff des „eiszeitli

c h e n Refugiums" werden in d i e s e m Z u s a m m e n h a n g G e b i e t e verstanden, von d e n e n aus die erste g r ö ß e re W a n d e r b e w e g u n g der 1. S p u r e n der e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n zu fassen ist. F ü r Quercus k o n n t e n als eiszeitliche Refugien die n ö r d l i c h e U m r a n d u n g des S c h w a r z e n Meeres, die T ü r k e i , die B a l k a n - H a l b insel, Italien, d e r Ostrand d e r A l p e n , Süd-Frankreich und die I b e r i s c h e Halbinsel erfaßt werden, für Picea die n ö r d l i c h e Umrandung d e s Schwarzen M e e r e s , die B a l k a n - H a l b i n s e l s o w i e Mittelrußland. D i e P o l l e n p r o z e n t w e r t e der B a u m g a t t u n g e n k ö n n e n in d e n eiszeitlichen Refugien zum T e i l recht hoch sein. M e i stens sind in d e n e i n z e l n e n eiszeitlichen R e f u g i e n mehrere B a u m g a t t u n g e n v e r t r e t e n g e w e s e n , d i e mit ihrer E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g aus diesen R e f u g i e n oft zu unterschiedlichen Z e i t e n b e g i n n e n und a u c h v e r s c h i e d e n e E i n w a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t e n aufweisen (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) .

Viele der Refugien lagen a l s o in Süd- und S ü d o s t e u - ropa. Die G r ü n d e dafür, d a ß sich in einem G e b i e t ein eiszeitliches Refugium a u s b i l d e n konnte, sind im einzelnen n o c h unklar, d o c h k a n n man sicher d a v o n ausgehen, d a ß die klimatischen B e d i n g u n g e n , d i e s o w o h l g r o ß r ä u m i g wie lokalklimatisch h e r r s c h t e n , von g r o ß e r B e d e u t u n g w a r e n . A b e r auch ein m ö g lichst vielfältiges Relief, zur A u s b i l d u n g einer g r o ß e n Anzahl unterschiedlicher H a b i t a t e , ist sicher v o n Vorteil g e w e s e n . So finden s i c h die meisten R e f u - gialräume in gebirgigen G e b i e t e n , die durch d i e Ausbildung u n t e r s c h i e d l i c h e r Höhenstufen, u n t e r schiedlicher E x p o s i t i o n s l a g e n e t c . mannigfaltige ö k o l o g i s c h e N i s c h e n zum Ü b e r d a u e r n b o t e n . D a ß allerdings a u c h der Zufall b e i m Überleben e i n e r kleinen, isolierten Population in e i n e m Refugium e i n e Rolle s p i e l e n kann, zeigte RATCLIFFE ( I 9 6 0 ) . In einigen d e r Refugien treten zahlreiche Holzpflan

zengattungen auf, andere R e f u g i e n wurden n u r v o n einzelnen B a u m g a t t u n g e n b e n u t z t . Dies h ä n g t si

c h e r mit d e n ö k o l o g i s c h e n A n s p r ü c h e n der B a u m gattung und ihren „Auswanderungswegen" zu B e ginn der Letzten Eiszeit a u s Europa z u s a m m e n . Trotzdem wirft dieser Punkt e r n e u t Licht auf e i n e s der größten P r o b l e m e , das b e i der Erstellung d e r Karten auftrat: D i e P o l l e n a n a l y s e ist, bis auf w e n i g e Ausnahmen, nicht in der Lage, b e i den hier u n t e r suchten B a u m g a t t u n g e n e i n e B e s t i m m u n g d e s P o l lens unterhalb d e s Gattungsniveaus durchzuführen.

Die e i n z e l n e n Arten einer G a t t u n g sind zum T e i l j e

d o c h in i h r e n ö k o l o g i s c h e n A n s p r ü c h e n recht unter

schiedlich u n d k ö n n e n d a h e r d i e in d i e s e m Z u s a m m e n h a n g diskutierten u n t e r s c h i e d l i c h s t e n Refugial- r ä u m e b e s i e d e l n .

A u c h die E i n w a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t ist b e i d e n e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n recht u n t e r s c h i e d l i c h . W ä h r e n d Picea mit häufigen Stops in ihrer 1 4 0 0 0 cal.Jahren d a u e r n d e n E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e zu kämpfen hat. wandert Quercus in recht g r o ß e n Schritten e i n . Für die G r ö ß e d i e s e r Schritte, das heißt die s o g e n a n n t e Einwanderungsrate, ist e s s c h w i e r i g , eine Erklärung zu finden, da die B ä u m e zur G e schlechtsreife k o m m e n m ü s s e n , b e v o r sie n e u e Früchte o d e r S a m e n bilden k ö n n e n , die den n ä c h sten Sprung n a c h vorne e i n l e i t e n k ö n n e n .

Vergleicht m a n die A u s b r e i t u n g s g e s c h w i n d i g k e i t e n der B a u m g a t t u n g e n z w i s c h e n E u r o p a und Nord

amerika ( D A V I S , 1976), s o zeigt sich, d a ß sich in N o r d a m e r i k a k e i n e g r o ß e n E i n w a n d e r u n g s s p r ü n g e e r k e n n e n lassen. Mit ein G a i n d hierfür k ö n n t e sein, d a ß die F l ü s s e Nordamerikas in W e s t - O s t o d e r Nord- Süd-Richtung verlaufen, s o d a ß ein Transport d e r Früchte d u r c h sie nicht b e i d e r Ausbreitung e i n e r B a u m g a t t u n g n a c h Norden ins G e w i c h t fällt.

N e b e n d i e s e n die Ausbreitung z u m Teil b e g ü n s t i g e n d e n Süd-Nord verlaufenden F l u ß s y s t e m e n stel

len sich in E u r o p a jedoch die W e s t - O s t verlaufenden G e b i r g e als g r o ß e Barrieren e i n e r Ausbreitung der B a u m g a t t u n g e n in den W e g . Die meisten B a u m g a t tungen u m g e h e n auf b e s t i m m t e n , günstigen Ein

w a n d e r u n g s b a h n e n die G e b i r g s z ü g e . Für die A l p e n sind dies im O s t e n das Donautal und im W e s t e n die B u r g u n d i s c h e Pforte. Allerdings b i e t e n g e r a d e in den Alpen d i e g r o ß e n Transversaltäler die M ö g l i c h keit zur E i n w a n d e r u n g der B a u m g a t t u n g e n ( B E R G A , 1 9 8 0 ; ZOLLER, 1 9 8 7 ) .

A b e r a u c h d i e im Norden g e l e g e n e n M e e r e s b a r r i e ren d e s Ä r m e l k a n a l s und der Irischen S e e h a b e n si

c h e r die N o r d w e s t - A u s d e h n u n g einiger B a u m g a t tungen b e h i n d e r t ( G O D W I N , 1 9 7 5 ) , w ä h r e n d im O s t e n die O s t s e e e i n e Barriere für die E i n w a n d e r u n g der B a u m g a t t u n g e n darstellte, d e r e n b e e i n d r u c k e n d s t e s Beispiel die E i n w a n d e r u n g v o n Picea aus d e m O s t e n n a c h S ü d s c h w e d e n ist. N e b e n d e r E i n w a n d e r u n g s r o u t e über d i e Alands-Inseln w a n derte Picea v o n O s t e n um d e n B o t t n i s c h e n M e e r b u  s e n n a c h Norden, von F i n n l a n d ü b e r Nord- n a c h S ü d s c h w e d e n . Im Westen s c h e i n e n d a g e g e n d i e dä

n i s c h e n I n s e l n e i n e recht u n g e h i n d e r t e E i n w a n d e rung v o n Picea n a c h S ü d s c h w e d e n e r m ö g l i c h t zu h a b e n .

Eine g e n a u e r e Analyse der Zeitdauer v o m Auftreten der 1. S p u r e n bis zur Massenausbreitung b e i d e n B a u m g a t t u n g e n macht deutlich, d a ß die Zeitdauer, die die e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n für d i e s e n Schritt b r a u c h e n , spezifisch für die B a u m g a t t u n g ist. D i e s bestätigte s i c h a u c h bei der U n t e r s u c h u n g w e i t e r e r

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41! ANNE KATHRIN GLIEMEROTH

B a u m g a t t u n g e n w i e Abies, Alnus, Carpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Tilia u n d Ulmus ( G L I E M E  ROTH, 1 9 9 5 ) . E i n e w e i t e r e U n t e r s u c h u n g k o n n t e Auf

s c h l u ß d a r ü b e r g e b e n , i n w i e w e i t sich die D a u e r d e s Schrittes v o n d e n ersten S p u r e n bis zur M a s s e n a u s breitung b e i d e n B a u m g a t t u n g e n e i n e s Standortes v o n e i n a n d e r unterscheidet. D a d u r c h läßt sich zei

gen, d a ß Quercus a n vielen Standorten g e g e n ü b e r den a n d e r e n , g e m e i n s a m v o r k o m m e n d e n B a u m g a t tungen die kürzeste Z e i t s p a n n e z w i s c h e n d e m Auf

treten der 1. S p u r e n und der Massenausbreitung auf

weist. D i e Zeitdauer, die der Schritt v o n den 1. S p u ren bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g b e i d e n B a u m g a t t u n g e n benötigt, wird, n e b e n a n d e r e n Faktoren, d u r c h die b e i d e r E i n w a n d e r u n g d e r B a u m g a t t u n g b e r e i t s am Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n , d i e durch sie in G a n g gesetzte Entwicklung e i n e s B e standesklimas u n d d i e B o d e n e n t w i c k l u n g b e e i n flußt.

Die Erstellung d e r v o r l i e g e n d e n „Überlagerungskar

ten" zur E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e der 1. Spuren der hier u n t e r s u c h t e n B a u m g a t t u n g e n s o w i e ihrer M a s s e n a u s b r e i t u n g l a s s e n s e h r deutlich b a u m g a t t u n g s - spezifische P h ä n o m e n e e r k e n n e n , die sich in d i e s e r Form nicht a u s „Isopollenkarten" erfassen l a s s e n tind m a c h e n d u r c h d i e Fülle ihrer Ergebnisse d i e Komplexizität der V e g e t a t i o n s e n t w i c k l u n g im H o l o - zän deutlich.

Für die E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e s c h e i n e n g e o l o g i s c h e u n d b i o l o g i s c h e P r o z e s s e , w i e die eiszeitliche Lage d e r Refugien, d i e e i n g e s c h l a g e n e n W a n d e r b a h n e n , die Möglichkeit d e s T r a n s p o r t e s der F r ü c h te und S a m e n durch Wind, W a s s e r o d e r Tiere, d i e Einw an d eru n g s z ei t , d i e K o n k u r r e n z s t ä r k e d e r B a u m g a t t u n g e n u n d d i e in d e n sich a u s b i l d e n d e n Ö k o s y s t e m e n v o r h a n d e n e n R e g e l m e c h a n i s m e n , wichtiger g e w e s e n zu sein, als die mit a n d e r e n Mit

teln sonst klar n a c h w e i s b a r e n K l i m a s c h w a n k u n g e n . D i e s e s individuelle Verhalten d e r B a t i m g a t t u n g e n ist nicht b e g r e n z t a u f die E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g e n der hier u n t e r s u c h t e n letzten 1 4 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p., s o n d e r n trat b e r e i t s in d e n v o r a n g e g a n g e n e n Inter

g l a z i a l e n a u f (FRENZEL, 1 9 6 8 ; W A T T S , 1 9 7 3 ; D A V I S , 1976; W E S T , 1 9 8 0 ) . Hieraus e n t s t a n d die Vorstellung, d a ß d i e u n s h e u t e e n t g e g e n t r e t e n d e n P f l a n z e n g e sellschaften k e i n e l a n g e g e m e i n s a m e G e s c h i c h t e haben, s o n d e r n nur m e h r o d e r w e n i g e r zufällige Zu

s a m m e n s c h l ü s s e d e r v e r s c h i e d e n e n Pflanzen u n t e r den h e u t i g e n K l i m a b e d i n g u n g e n sind ( W E S T , 1 9 6 4 ) . Diese Vorstellung, d a ß die h e u t i g e n Pflanzengesell

schaften u n d Ö k o s y s t e m e k e i n e starren G e b i l d e sind, s o n d e r n in Abhängigkeit v o n ä u ß e r e n u n d in

neren F a k t o r e n z u s a m m e n g e f ü g t e und sich im V e r lauf der Zeit v e r ä n d e r n d e G e m e i n s c h a f t e n , zeigt die Fähigkeit auf, mit der heutige Ö k o s y s t e m e prinzipi

ell in der Lage sind, auf unterschiedlichste V e r ä n d e rungen ihrer U m g e b u n g zu r e a g i e r e n (FRENZEL &

GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) . Durch d e n z u n e h m e n d e n E i n fluß d e s M e n s c h e n nicht n u r a u f d i e Ö k o s y s t e m e selbst, s o n d e r n a u c h durch Städte- u n d S t r a ß e n b a u sind j e d o c h d i e Reaktionsfähigkeiten heute e i n g e schränkt.

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