Aerodynamic drag

perennifolia y sobre todo el bosque de niebla o mesófilo de montaña en donde existe el mayor número de especies y un significativo registro de endemismos propios de la Zona de Transición Mexicana (Halffter, 1976 y 1987).

La presente contribución está sustentada en la información contenida en la bibliografía, las libretas de campo reunidas durante 45 años de recolección (1961-2005) y en los 5 000 ejemplares colectados de 1940 a 2006 depositados en la Colección Ento- mológica del Instituto de Ecología (IEXA). Parte de la información proporcionada proviene de la base de datos AA014 “Passalidae y Lucanidae (Coleop- tera Scarabaeoidea) de México” financiada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). En la clasificación y aspectos nomenclaturales adoptamos los criterios propuestos por Boucher (2005). Se han eliminado de este análisis Verres hageni Kaup, V. intermedius Kaup y Yumtaax intergeneus Bates citadas en la Bio- logia Centrali-Americana (Bates 1886), cuya presen- cia en Veracruz consideramos dudosa, por otra parte incluimos cinco especies nuevas por describir depositadas en la colección IEXA.

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Passalidae es una familia de Coleoptera, que perte- nece a la superfamilia Sacarabaeoidea, única de la serie Scarabaeiformia del suborden Polyphaga, las interpretaciones filogenéticas establecen el carácter monofilético de la superfamilia, grupo cosmopolita que congrega alrededor de 30 000 especies, de nota- ble diversidad estructural y alta plasticidad de adap- tación (Martín-Piera, 2000).

Los miembros de esta familia se caracteri- zan por su marcada uniformidad morfológica, eco- lógica y etológica. El adulto de color negro brillante con cuerpo largo y deprimido (figura 1) mide entre 12 a 80 mm de longitud; cabeza prognata; antena compuesta por 10 artejos capaces de enrollarse y

maza integrada de tres a seis artejos; clípeo reducido y labro prominente; mandíbulas curvadas y denta- das; pronoto cuadrangular y separado del resto del cuerpo por el pedúnculo mesotorácico; élitros alar- gados, estriados, lados paralelos y ápice redondeado. El huevo ovoide, verde oliva y traslúcido antes del avivamiento de la larva. La larva alargada, segmen- tos torácicos y abdominales completos dorsalmente, tercer par de patas reducido a un corto apéndice que funciona como plectro estridulador. La pupa con cabeza apenas visible ventralmente y tergitos abdo- minales sinuosos en sus márgenes.

FIGURA 1. Veturius marilucae Boucher 1988, especie endé- mica de la Sierra de Santa Marta, Los Tuxtlas, Veracruz. Tamaño natural del ejemplar: 35.5 mm de largo (Foto: María L. Castillo).

BIOLOGÍA YECOLOGÍA

Los pasálidos son coleópteros saproxilófagos de hábitos subsociales, los adultos excavan largas gale- rías dentro del tronco podrido donde viven con sus huevos, larvas, pupas y adultos tenerales (Reyes- Castillo y Halffter, 1983, 1984). Adultos y larvas estridulan (Reyes-Castillo y Jarman, 1980, 1983), en conjunto producen hasta 14 señales diferentes (Schuster y Schuster, 1997) asociadas a comporta- mientos de molestia, agresión y cortejo. Los adultos poseen un tracto digestivo posterior provisto de numerosas caeca donde viven microorganismos aminolíticos y celulolíticos (Castillo y Reyes-Casti- llo, 2003). Adultos y larvas se alimentan de sus excrementos predigeridos por una microflora que constituye un rumen externo (Schuster, 2002).

La cópula se realiza dentro del tronco en des- composición (Castillo y Reyes-Castillo, 1989) y presentan uno o varios ciclos reproductivos al año (Castillo, 1987; Valenzuela-González, 1986; Fon- seca, 1988). Las especies subcortícolas presentan poblaciones numerosas y aprovechan el tronco en las primeras etapas de descomposición, en contraste las alboduramícolas exhiben poblaciones pequeñas, el grupo familiar integrado por la pareja bisexual y su progenie, usan el tronco en las etapas intermedias de descomposición (Lobo y Castillo, 1997).

Forman parte de la macro fauna del tronco en descomposición, donde cumplen su ciclo de vida, tienen preferencia por troncos de dicotiledóneas (Castillo, 1987; Castillo y Reyes-Castillo, 1997, 2003). En Los Tuxtlas, 15 especies de pasálidos de la selva alta perennifolia habitaron en 62 por ciento de 248 troncos podridos de 70 especies arbóreas de dicotiledóneas, que comprenden el 24 por ciento de las 298 especies arbóreas que existen en ese bosque (Castillo y Reyes-Castillo, 2003).

En términos generales, las especies de Passalidae ocupan una gran variedad de formaciones forestales, desde las muy húmedas a las secas, situadas desde el nivel del mar hasta los 3 200 m de altitud. En

México son más abundantes, por su número de especies y alta densidad de sus poblaciones, sobre todo en la selva alta perennifolia y el bosque mesó- filo de montaña. En Los Tuxtlas, Castillo y Lobo (2004) determinaron que la composición de la comunidad de pasálidos no difiere entre bosques primarios y secundarios, ni en número de indivi- duos ni biomasa por tronco, el bosque primario es apenas más rico en especies y sin estar regulada su diversidad por la riqueza de especies de árboles.

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La familia se divide en dos subfamilias (Reyes-Cas- tillo, 1970): Aulacocyclinae, de distribución paleár- tico-oriental-australiana, contiene cinco géneros, y Passalinae, de distribución pantropical, agrupa 57 géneros. De acuerdo a Boucher (2005), Aulacocy- clinae agrupa las tribus Aulacocyclini (tres géneros oriental-australianos) y Ceracupini (dos géneros paleártico-orientales), mientras que Passalinae con- grega las tribus: Passalini (cinco géneros neotropica- les), Proculini (19 géneros neotropicales), Solenocyclini (nueve géneros etiópico-malgaches), Leptaulacini (dos géneros oriental-australianos) y Macrolinini (22 géneros oriental-australianos). Por el número de taxa superiores, Passalidae muestra mayor diversidad, en subfamilias (dos), tribus (tres) y géneros (29) en el conjunto de las regiones Orien- tal y Australiana con respecto a la región Neotropi- cal, donde se reparten una subfamilia con dos tribus que agrupan 24 géneros.

Para el mundo, Reyes-Castillo (2002) contabi- lizó 680 especies descritas, y Boucher (2005) cal- culó 700 descritas y llegó a diferenciar hasta 930, por lo que considero debieran existir 1 000 especies tomando en cuenta numerosos sinónimos y 200 especies por describir. He calculado para América, comprendida desde Canadá hasta Uruguay con la inclusión de las Antillas Mayores y Menores, 405 especies agrupadas en 24 géneros y dos tribus de la

subfamilia Passalinae (cuadro 1). En el continente, parece ser Chile el único país donde no existen pasálidos.

México contiene más del 10 % del total mundial y 25 % del total americano de especies, en su terri- torio alberga una subfamilia, dos tribus, 20 géneros y 104 especies (descritas y nuevas por describir) de Passalidae (cuadro 1). El contraste de México con los países de América del Sur es su notable pobreza en Passalini, que está representada por 16 especies que pertenecen a escasas líneas filéticas de tres géne- ros (Reyes-Castillo et al., 2006), además, México es el país con la mayor riqueza de géneros (17) y espe- cies (88) de Proculini en toda América.

Las 39 especies (descritas y nuevas por describir) de Passalidae registradas para Veracruz constituyen cerca del 10 % del total de especies en América y 38 % de las de México. Veracruz ocupa el segundo lugar en riqueza de especies en México, sólo supe- rado por Chiapas (45) y casi al mismo nivel de Oaxaca (37), estas tres entidades son las más diversi- ficadas en géneros y especies con una considerable diferencia en sus números sobre el resto de los esta- dos mexicanos donde viven entre una a 25 especies, excepto Baja California, Distrito Federal y Tlaxcala entidades donde no existe registro de Passalidae (cuadro 2).

CUADRO 1. Clasificación de Passalidae en América indicando el total de especies por género comparado con aquellas registradas para México y Veracruz (se incluyen especies nuevas).

SUBFAMILIA TRIBU GÉNEROS ESPECIES MÉXICO VERACRUZ

Passalinae Passalini Passalus 160 14 6

Passipassalus 1 0 0

Ptichopus 1 1 1

Paxillus 9 1 1

Spasalus 7 0 0

Passalinae Proculini Arrox 2 1 0

Chondrocephalus 7 6 0 Popilius 18 0 0 Vindex 7 7 1 Proculejus 7 7 4 Spurius 6 6 3 Petrejoides 14 7 4 Undulifer 4 4 1 Pseudacanthus 10 10 1 Heliscus 10 5 3 Oileus 6 6 2 Odontotaenius 10 6 3 Proculus 7 4 1 Verres 15 3 2 Veturius 74 3 1 Ogyges 14 3 0 Xylopassaloides 5 2 0 Pseudoarrox 1 0 0 Yumtaax 8 8 5 TOTAL 24 405 104 39

CUADRO 2. Familia Passalidae: riqueza de géneros y (espe- cies) por estados de México.

ESTADO PASSALINI PROCULINI TOTAL

Aguascalientes 2 (2) 0 2 (2)

Baja California 0 0 0

Baja California Sur 1 (1) 0 1 (1)

Campeche 3 (4) 4 (4) 7 (8) Chiapas 3 (9) 16 (37) 19 (46*) Chihuahua 1 (1) 0 1 (1) Coahuila 0 2 (2) 2 (2) Colima 2 (3) 0 2 (3) Distrito Federal 0 0 0 Durango 1 (1) 0 1 (1) Guanajuato 1 (1) 1 (1) 2 (2) Guerrero 2 (5) 8 (10) 10 (15*) Hidalgo 2 (4) 9 (14) 11 (18) Jalisco 2 (5) 1 (1) 3 (6*) México 2 (2) 2 (2) 4 (4) Michoacán 2 (4) 4 (4) 6 (8) Morelos 2 (3) 3 (3) 5 (6) Nayarit 2 (4) 0 2 (4) Nuevo León 1 (1) 3 (3) 4 (4) Oaxaca 3 (10) 11 (27) 14 (37*) Puebla 3 (6) 10 (19) 13 (25) Querétaro 1 (1) 2 (3) 3 (4*) Quintana Roo 3 (4) 4 (4) 7 (8)

San Luis Potosí 2 (4) 3 (3) 5 (7)

Sinaloa 2 (4) 0 2 (4) Sonora 2 (2) 0 2 (2) Tabasco 3 (4) 2 (2) 5 (6) Tamaulipas 2 (6) 3 (3) 5 (9*) Tlaxcala 0 0 0 Veracruz 3 (8) 13 (31) 16 (39*) Yucatán 2 (3) 2 (2) 4 (5) Zacatecas 1 (1) 0 1 (1)

*Incluye especies nuevas a la ciencia.

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La familia Passalidae presenta distribución mundial pantropical, representada en las regiones biogeográ- ficas Etiópica, Oriental, Australiana y Neotropical. Algunas especies, sin embargo, sobrepasan con mucho los trópicos de Cáncer y de Capricornio hacia el norte y el sur, respectivamente. En zonas templadas del hemisferio boreal, se encuentran en la región Neártica dos especies endémicas de Odonto- taenius en Estados Unidos de América y Canadá; y en la región Paleártica son endémicos de Corea del

Sur Leptaulax koreanus Nomura, Kon y Johki, del Japón Cylindrocaulus patalis (Lewis) y de China C. bucerus Fairmaire y C. davidi Boucher y Reyes-Cas- tillo; el límite meridional de distribución en África lo ocupa Didimus sansibaricus Harold que se extiende por Mozambique; mientras en la región Australiana llega a su límite meridional Pharochilus rugiceps (Hope y Westwood) hasta Tasmania y en la Neotropical Spasalus robustus (Percheron) hasta el este de Uruguay (Reyes-Castillo et al., 2006).

Las especies de pasálidos mexicanos se distribu- yen en ecosistemas forestales tropicales y subtropi- cales situados del nivel del mar hasta los 3 200 m de altitud. Ptichopus angulatus, el pasálido de más amplia distribución en el país, vive en los detritos de los hormigueros de Atta y ocupa una gran variedad de formaciones forestales, desde las muy húmedas de baja, media y alta altitud a las secas, como las sel- vas bajas subcaducifolia, caducifolia y espinosa, y algunos tipos de matorrales xerófilos.

El límite de distribución septentrional del grupo por el occidente de México lo alcanza Passalus punc- tatostriatus en Yepachic, Chihuahua (28º 25’ 23’’ N, 108º 22’ 34’’ O) y por el oriente Ptichopus angu- latus en Apodaca, Nuevo León (25º 46’ 5’’ N, 100º 10’ O). La distribución de algunas especies de pasá- lidos por el Altiplano Mexicano es periférica y siem- pre al sur del Trópico de Cáncer.

El 80 % del total de especies de Passalidae regis- tradas para México son endémicas de la Zona de Transición Mexicana (área comprendida entre México y la depresión Nicaragüense) y la mayoría presentan el patrón mesófilo de montaña; se distri- buyen en los bosques húmedos de mediana y alta altitud situados en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre del Sur, Sierra Madre de Chiapas, las monta- ñas de Oaxaca, el Macizo Central de Chiapas y el Sistema Volcánico Transversal, o bien, algunas se distribuyen en áreas restringidas de la Península de Yucatán, de las planicies costeras del Pacífico o el Golfo de México. El 20 % restante son de extensa distribución continental (México, América Central

y América del Sur) y presentan el patrón neotropical típico, con distribución en las selvas húmedas y sub- húmedas de la planicie costera del Pacífico, planicie costera del Golfo de México y la península de Yuca- tán (Halffter, 1976, 1987; Reyes-Castillo y Halff- ter, 1978, Reyes-Castillo, 1985, Reyes-Castillo et al., 2006).

El apéndice VIII.29 incluye 34 especies registra- das en Veracruz, si a éstas incorporamos las cinco especies nuevas por describir, endémicas de la Zona de Transición Mexicana, completamos las 39 que comprende el estado. El análisis muestra que del total de especies de Veracruz, el 25 % son de distri- bución continental que se reparten en la Zona de Transición Mexicana, el sur de la América Central (Costa Rica-Panamá) y la América del Sur, y el 75 % son endemismos propios de la Zona de Transi- ción Mexicana. En este último caso, 22 especies endémicas de México se distribuyen al norte del Istmo de Tehuantepec y sólo seis son de amplia

repartición, desde el norte del Istmo de Tehuante- pec hasta Chiapas o Guatemala.

La distribución de los pasálidos en Veracruz, de acuerdo al tipo de vegetación, (Conabio, 1999) los separa en dos grupos de especies (sin tomar en cuenta a Proculus goryi y Undulifer incisus de los que tenemos datos imprecisos de su hábitat). El primer grupo incorpora a 17 especies que se distribuyen en distintos tipos de selva y bosque (cuadro 3) y el segundo se integra con 20 especies propias de varios tipos de bosque (cuadro 4). Los ecosistemas foresta- les más húmedos en Veracruz, la selva alta perenni- folia y el bosque mesófilo de montaña, son los más ricos en especies y prácticamente todas ellas centran su distribución en estos tipos de vegetación, puesto que el número de especies disminuye en las selvas y bosques menos húmedos. Pero sin lugar a duda, el bosque mesófilo de montaña es el más rico en espe- cies si reunimos los dos grupos de especies por tipo de vegetación.

CUADRO 3. Distribución de las 17 especies de Passalidae registradas de Veracruz por tipos de vegetación y rango de altitud (msnm).

TAXÓN sap smsc sbc bpe bmm msnm

PASSALINI Passalus caelatus x x 110-1 030 Passalus cognatus x x x 40-600 Passalus inops x 50-1 000 Passalus interstitialis x x x x 10-400 Passalus punctatostriatus x x x x x 5-2 000 Passalus punctiger x x x x x 5-1 500 Paxillus leachi x x x 10-1 400 Ptichopus angulatus x x x x x 10-1 500 PROCULINI Heliscus tropicus x x x x x 50-2 400 Odontotaenius striatopunctatus x x x x x 10-1 980 Oileus rimator x x x 800-2 360 Petrejoides orizabae x x 800-1 600 Petrejoides sp nov-1 x 350 Petrejoides sp nov-2 x 350 Spurius bicornis x x 40-1 540 Verres cavicollis x x 20-1 200 Verres corticicola x x x x 10-1 300 Total de especies 17 9 7 6 14

Tipos de vegetación: sap-selva alta perennifolia; smsc-selva mediana subcaducifolia; sbc-selva baja caducifolia; bpe-bosque de pino encino; bmm- bosque mesófilo de montaña.

CUADRO 4. Distribución de las especies (n = 20) de Passali- dae registradas de Veracruz, por tipos de vegetación y rango de altitud (msnm). TAXÓN bmm bp be msnm PROCULINI Heliscus eclipticus x 1 360 Heliscus vazquezae x x 1 020-1 870 Odontotaenius zodiacus x x x 1 700-2 200 Odontotaenius sp. nov. x 1 450 Oileus heros x 1 240-2 240 Petrejoides jalapensis x x 1 700-3 200 Petrejoides mysticus x 1 160 Proculejus brevis x x x 1 320-1 245 Proculejus hirtus x x x 1 270-2 420 Proculejus pubicostis x 1 200 Proculejus sartorii x x x 1 200-2 360 Pseudacanthus aztecus x x 2 170-2 200 Spurius halffteri x x x 1 890-2 170 Spurius sp. nov. x x x 1 400-1 900 Veturius marilucae x 970-1 030 Vindex agnoscendus x x x 1 890-3 000 Yumtaax laticornis x 2 400-3 200 Yumtaax nebulosus x 1 780 Yumtaax recticornis x x x 2 100-2 700 Yumtaax sp. nov. x 1 900 Total de especies 19 10 10

Tipo de vegetación: bmm-bosque mesófilo de montaña; bp-bosque de pino; be-bosque de encino.

La composición taxonómica de cada grupo es dis- tinta, el grupo de especies de selva y bosque com- prende miembros de las tribus Passalini y Proculini, mientras el grupo de especies de varios tipos de bos- que sólo está integrado por miembros de la tribu Proculini, grupo diversificado en el bosque mesófilo de montaña, hábitat típico donde se presenta el mayor número de especies endémicas.

Las especies del grupo de selva/bosque habitan desde el nivel del mar o los 800 m hasta altitudes medias entre 1 000-1 600 m (algunas llegan a alti- tudes superiores a los 1 900 m). Las especies que colonizan las selva baja caducifolia son las de más amplia distribución en México y se extienden hacia América Central y del Sur; aunque Passalus cognatus y Heliscus tropicus son endémicas del noreste, este y sur de México, y son endémicas de Veracruz las dos

especies nuevas de Petrejoides (Los Tuxtlas: 18º 5’ N, 95º 1’ O) de la selva alta perennifolia.

El grupo de especies del bosque húmedo está integrado por 20 especies endémicas de la Zona de Transición Mexicana (cuadro 4) que habitan los bosques húmedos situados desde 970 hasta 3 200 m de altitud, la mayoría viven en el bosque mesófilo de montaña y sólo Yumtaax laticornis es propia del bosque de encino. La mayoría de las especies (18) de este grupo son endémicas en los sistemas monta- ñosos situados al norte del Istmo de Tehuantepec (Sierra Madre Oriental, Sistema Volcánico Trans- versal, Sierra Madre del Sur y montañas de Oaxaca), sólo Heliscus eclipticus y Petrejoides mysticus son de amplia distribución continental (México y América Central), y sólo cinco especies son las únicas propia- mente veracruzanas: Yumtaax laticornis del bosque de encino en el Pico de Orizaba (18º 7’ N, 97º 33’ O), Veturius marilucae del bosque mesófilo de mon- taña en la Sierra de Santa Marta (15º 8’ N, 97º 7.6’ O) de la región de Los Tuxtlas y las especies nuevas de Odontotaenius (Huatusco: 19º 1’ N, 96º 9’ O), Spurius (Huayacocotla: 20º 53’ N, 98º 47’ O) y Yumtaax (Coatepec: 19º 4’ N, 96º 9’ O) del bosque mesófilo de montaña.

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Las comunidades de pasálidos de la selva alta peren- nifolia y del bosque mesófilo de montaña juegan un papel ecológico fundamental en la degradación ini- cial y media de los troncos de una vasta variedad de árboles muertos, pues contribuyen a acelerar la des- composición de la madera e incorporan al suelo fós- foro, nitrógeno, potasio y sodio (Castillo y Reyes-Castillo, 2003).

Por otra parte, aunque siete son las especies endémicas de Veracruz (Veturius marilucae, Yum- taax laticornis, y las cinco especies nuevas de Odon- totaenius, Petrejoides, Spurius y Yumtaax), otras 19 son endémicas de la Zona de Transición Mexicana,

entre las que ocho especies pertenecen a Proculejus y Yumtaax, únicos géneros endémicos de las monta- ñas en los estados de Querétaro, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Guerrero.

La riqueza de endemismos, estatal y regional, de la selva alta perennifolia y en especial la del bosque mesófilo de montaña, revela la utilidad de los pasá- lidos como un grupo de organismos indicadores en la selección de áreas destinadas a la conservación (Schuster et al., 2000). Sin duda la mayor amenaza que se cierne sobre este grupo de coleópteros es la fragmentación y disminución de su hábitat, tales como la selva alta perennifolia y el bosque mesófilo de montaña, ecosistemas terrestres que en Veracruz han sido transformados en pastizales, áreas agrícolas y urbanas.

Por último, históricamente Veracruz ha sido desde el siglo XIXun territorio importante para la colecta de coleópteros y otros insectos, colectas a partir de las cuales fueron descritas gran cantidad de especies. En el apéndice VIII.29 se marcan con un asterisco (*) las especies que fueron originalmente descritas con base en valiosos ejemplares provenien- tes del estado de Veracruz. En la Biologia Centrali- Americana (Bates, 1886), por ejemplo, destacan las siguientes localidades de especies descritas de Vera- cruz: Córdoba (18º 35’ N, 87º 12’ O), Jalapa (19º 32’ N, 96º 55’ O), Mirador (19º 17’ N, 96º 54’ O) y Orizaba (18º 51’ N, 97º 06’ O) cuyas coordena- das fueron señaladas por Selander y Vaurie (1962) y quienes confundieron y no lograron localizar Tox- pam “antigua hacienda y congregación de la muni- cipalidad de Córdoba” y hoy conurbada a la ciudad de Córdoba (Peredo Fernández et al. 1993) y Jacale, citada Jacal por Truqui (1857) y Ranchería del Jacale por Sallé (1873), hoy una pequeña población llamada El Jacal y situada en el Pico de Orizaba, municipio de Coscomatepec.

Las localidades antes referidas son de donde pro- vienen los ejemplares sobre los que se fundamentó la descripción de las especies siguientes: Oileus rimator (Truqui), Odontotaenius zodiacus (Truqui),

Passalus cognatus (Truqui), P. inops (Truqui), Petre- joides jalapensis Bates, Proculejus brevis (Truqui), P. pubicostis Bates, P. sartorii Kaup, Pseudacanthus aztecus (Truqui), Spurius bicornis (Truqui), Verres corticicola (Truqui), V. cavicollis Bates y Yumtaax laticornis (Truqui).

La alta riqueza de Passalidae que caracteriza a México es, toda proporción guardada, también una cualidad de Veracruz, como uno de los estados más ricos del país. Aún nos sorprende con la presencia de nuevos taxones encontrados en exploraciones recientes, que aumenta el número de especies des- critas por primera vez de localidades precisas (Tru- qui, 1857) y que en la Biologia Centrali Americana (Bates, 1886) fueron recapituladas, localidades en su mayoría con coordenadas geográficas y altitud determinadas por Selander y Vaurie (1962) y entre las que precisamos dos más.

La exploración del territorio veracruzano en el siglo XXha conducido a la descripción de más espe- cies nuevas y el estudio sobre la taxonomía de adulto y larva, la ecología y etología de este grupo de coleópteros, con base en especímenes colectados en la región de Los Tuxtlas. Se considera que debe completarse la exploración del estado hacia el norte y sur de la planicie costera, áreas en donde el cono- cimiento sobre las especies de pasálidos es inci- piente. Es muy probable que se presente alguna especie (Verres hageni) que extienda su distribución desde el sur del Istmo de Tehuantepec hacia la parte meridional del estado.

El reducido número de Passalini en Veracruz es en cierta forma artificial, lo más probable es que exista una mayor cantidad de especies de Passalus, dado los sinónimos por revalidar de P. caelatus y P. puctatostriatus.

En Veracruz Passalidae incluye un significativo grupo de especies que sigue el patrón de distribu- ción mesófilo de montaña, centrado en el bosque mesófilo de montaña en donde existe el mayor número de endemismos propios de la Zona de Transición Mexicana (Halffter, 1976; 1987). Otros

coleópteros con un patrón de distribución seme- jante son las especies del rutelino Plusiotis (Morón, 1992) y los diferentes grupos de Melolonthidae y de Carabidae citados por Halffter (2003). La sorpren- dente riqueza de pasálidos endemitas del bosque mesófilo de montaña contrasta con la relativa pobreza de los mismos en la selva alta perennifolia, lo cual está de acuerdo con los datos de Rzedowski (1991) sobre la proporción de especies endémicas en la flora de ambos tipos de vegetación de México.

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