Structure mass fraction

parte frontal (dicópticas) y sus piezas bucales están adaptadas para cortar y succionar sangre de su hos- pedero, mientras que los machos tienen los ojos muy grandes y unidos entre sí en la parte frontal (holópticos), con las piezas bucales atrofiadas para tal fin. El tórax es muy convexo dorsalmente. Las alas son anchas, con las venas anteriores fuertes y las posteriores delgadas (Crosskey, 1990; Peterson, 1996; Adler et al., 2004) (figura 1).

La pupa mide entre 2 y 7 mm y está envuelta por un capullo de seda que la fija al sustrato. El capullo puede variar en forma, así como en la consistencia del tejido según las especies. En la región anterior del capullo hay una abertura por donde sobresalen la cabeza y el tórax. En la parte dorso-lateral de la región torácica se presentan los órganos ventiladores cuya forma y número de ramas son de gran valor taxonó- mico. La región abdominal presenta una serie de sedas sencillas o a manera de espinas, cuyo número y arreglo son de importancia taxonómica (Puri, 1925a, b; Var- gas, 1945; Dumbleton, 1962; Peterson, 1981, 1996; Ibáñez-Bernal y Coscarón, 1996; Adler et al., 2004).

FIGURA 1. Simulium sp. Hembra, vista lateral (Foto: Tom Murray).

Las larvas tienen el cuerpo casi cilíndrico y su talla varía de 3.5 a 15.0 mm de longitud. El sis- tema ventilador es anéustico (i.e., que todas las aberturas ventiladoras primarias típicas de los insectos están cerradas, por lo que la ventilación ocurre al través de la cutícula corporal) (figura 2). Su coloración puede variar desde gris claro, amari- lla o parda, hasta negra. La cabeza está escleroti- zada en su totalidad y es de tipo prognata, con un patrón variable de manchas claras u oscuras en la región dorsal. En la región antero-dorsal de la cabeza está presente, en la gran mayoría de las especies, un par de abanicos cefálicos (o labrales) con los cuales atrapan y filtran las partículas de ali- mento que se encuentran en suspensión en la corriente de agua. El tórax presenta un pseudó- podo en la región ventral que tiene en su extremo un anillo de hileras de ganchos. Cuando la larva está madura, se hace evidente a cada lado del tórax una bolsa subcuticular que contiene los órganos ventiladores de la pupa en formación (histoblas- tos) (Puri, 1925a, b; Vargas, 1945; Dumbleton, 1962; Peterson, 1981; Crosskey, 1990; Ibáñez- Bernal y Coscarón, 1996; Adler et al., 2004). El abdomen se dilata hacia su región terminal por lo que el cuerpo adquiere la forma de botella. Al igual que en el pseudópodo torácico, la región terminal del abdomen presenta un anillo de hileras de gan- chos sésil mediante el cual se fija al sustrato.

El huevo es pequeño, con una longitud entre los 0.15 y los 0.54 mm, ovoide alargado hasta casi esfé- rico. La superficie es lisa a simple vista, pero bajo el microscopio se pueden observar ornamentaciones. Cuando los huevos son de puestas recientes son blanquecinos y conforme pasa el tiempo se obscure- cen hasta apreciarse negros o pardo oscuro (Peter- son, 1981, 1996; Crosskey, 1990). Generalmente se encuentran en grupos, adheridos a sustratos lisos y limpios de sedimento y algas, como rocas o vegeta- ción que estén expuestas a las corrientes de agua que les brinda una superficie de fijación, buena oxigena- ción y aporte de alimento.

FIGURA 2. Larvas de Simulium sp. (Foto: Sergio Ibáñez-Bernal).

B

Los simúlidos se distribuyen en todas las regiones biogeográficas del mundo, excepto en la Antártica y las áreas desérticas donde no hay corrientes de agua dulce superficiales, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 5 000 metros de altitud. El ciclo de vida es muy similar en todas las especies de simúlidos. La hembra comúnmente está lista para aparearse y ovipositar poco después de la emergen- cia. El apareamiento ocurre generalmente al vuelo. Antes o después de la cópula la hembra requiere ali- mentarse de sangre para que la ovogénesis se lleve a cabo adecuadamente y los huevos contengan sufi- ciente vitelo para garantizar el desarrollo embriona- rio. Las hembras ovipositan en una gran variedad de ambientes lóticos, desde escurrideros o arroyos tem- porales pequeños hasta ríos de gran caudal, donde haya piedras, vegetación e incluso plásticos de varios tipos expuestos a la corriente de agua. Cada puesta consta de 200 hasta 500 huevos. El periodo de incubación varía de dos a 30 días dependiendo de la especie y de la temperatura del agua (Puri, 1925a, b; Crosskey, 1990; Adler et al., 2004).

Tras la eclosión, la larva se fija al sustrato sobre las excreciones salivales de seda. El número de esta- dios larvales varía de cuatro a nueve y en conjunto suele durar de seis días a siete meses, lo que estará

influenciado por la temperatura del agua, y por la calidad y la cantidad de alimento disponible. Algu- nas especies en estado de larva son filtradoras mien- tras otras son ramoneadoras, alimentándose principalmente de algas, protozoarios e incluso pequeñas larvas de invertebrados. Algunas especies de simúlidos son foréticas en estados inmaduros, es decir, pasan parte de su desarrollo sobre otro orga- nismo; se pueden encontrar larvas adheridas al cuerpo de náyades (juveniles de Odonata, Epheme- roptera, Plecoptera), crustáceos y otros invertebra- dos acuáticos que sean más grandes (Crosskey, 1990).

La larva de último estadio (o pupa farada) ela- bora el capullo para que la pupa quede fija al sus- trato. La duración del estado de pupa también dependerá de la temperatura del agua, requiriendo de manera general de dos a siete días, aunque hay casos excepcionales en que puede prolongarse dos o tres semanas.

Los adultos emergen del medio acuático dentro de una burbuja de aire, para después volar hacia las rocas o arbustos cercanos a los cuerpos de agua. Después del apareamiento y de que las hembras hayan ingerido sangre y néctar, ovipositan para dar paso al desarrollo de la siguiente generación.

El periodo de vida de las hembras varía entre tres y cuatro semanas, pudiéndose prolongar hasta por dos o tres meses, mientras que los machos pueden vivir entre tres y siete días; cabe aclarar que no exis- ten datos confiables sobre el periodo de vida de los adultos (longevidad) en estado natural. El número de generaciones anuales varía entre especies, estando además fuertemente influenciado por facto- res geográficos y, por ende, climáticos. Así, tenemos que en las regiones tropicales algunas especies llegan a tener hasta 16 generaciones, en regiones templa- das de una a seis generaciones y en las regiones árti- cas generalmente una o máximo dos generaciones.

Los simúlidos tienen gran cantidad de depreda- dores y parásitos, tanto en el ambiente acuático como el terrestre. En el medio acuático, las larvas y

las pupas son víctimas de sanguijuelas, hidras, crus- táceos, coleópteros, hemípteros, odonatos, plecóp- teros, efemerópteros, tricópteros, peces, ranas, salamandras, aves acuáticas y mamíferos; en el medio terrestre, los adultos son depredados por insectos, arácnidos y aves, entre otros. Entre los organismos que los parasitan se encuentran tremá- todos, protozoarios, nemátodos, hongos y bacterias, así como larvas de ácaros acuáticos (Crosskey, 1990; Werner y Pont, 2003; Adler et al., 2004).

D

En el inventario mundial más reciente de la familia, Crosskey y Howard (2004), incluyeron 1 809 espe- cies válidas, de las cuales 1 798 son actuales y 11 son fósiles. Todas ellas están clasificadas en dos subfami- lias: Parasimuliinae que contiene sólo al género Parasimulium, con una distribución restringida a la costa oeste de los Estados Unidos y Canadá, y la subfamilia Simuliinae donde se ubican los 24 géne- ros restantes que en conjunto se distribuyen en todo el mundo.

Para México, Crosskey y Howard (2004), informaron la presencia de las dos tribus que componen la subfamilia Simuliinae: Prosimuliini que incluye a los géneros Gigantodax, Mayacne- phia y Tlalocomyia, y la tribu Simuliini que con- tiene al género Simulium, el cual se subdivide en ocho subgéneros. En total se tienen informadas 84 especies repartidas en las categorías taxonómi- cas anteriormente mencionadas. Con base en la información faunística existente para la República Mexicana, al estado de Veracruz correspondería el segundo lugar en diversidad de especies de simúli- dos de México después del estado de Oaxaca. En el estado están representados los géneros Giganto- dax, Mayacnephia y Simulium (con siete subgéne- ros), dando un total de 44 especies, equivalente a más del 50 % de las especies del país (véase apén- dice VIII.33).

I

La importancia de la familia Simuliidae radica en el hábito hematófago de las hembras, ya que implica en primer lugar, molestias por acoso, alergias, toxe- mias y pérdida de sangre debido a las picaduras y, en segundo, porque este hábito permite la transmi- sión de patógenos a los vertebrados.

En algunas regiones de Norteamérica y Sudamé- rica se ha informado que la abundancia de ciertas especies de simúlidos generan molestias al hombre cuando realiza actividades al aire libre, por ejemplo, en campismo, eventos deportivos, construcción de carreteras, etc., obligando a reducir e incluso a abandonar las actividades de esparcimiento o labo- rales debido al acoso de las hembras por tratar de alimentarse (Petersen et al., 1983). Muchas áreas con gran potencial turístico no pueden ser explota- das debido a la alta densidad de estos insectos (Uba- chukwu y Anya, 2001). La cantidad de picaduras y el intenso acoso que sufren los animales domésticos se refleja en la pérdida de peso y por consecuencia baja obtención de productos derivados (Freeden, 1977). En muchos casos la cantidad de picaduras es tan alta que desencadena un choque anafiláctico causando la muerte de los individuos (Coscarón, 1969; Smith et al., 1998).

Desde el punto de vista médico y veterinario, el principal motivo que ha fomentado el estudio del grupo, es la capacidad de algunas especies para transmitir organismos patógenos a vertebrados. Por lo menos diez especies de protozoarios, seis de nemátodos, así como un número aún no cuantifi- cado de arbovirus y bacterias son transmitidas por los simúlidos (Crosskey, 1990; Ibáñez-Bernal, 2002; Adler et al., 2004).

En el ámbito veterinario, varias especies de simúlidos son vectores de Leucocytozoon spp. (Pro- tozoa: Haemoproteidae) que causan la malaria aviar. En algunas regiones de Norteamérica donde la industria avícola es la principal actividad, los índices de prevalencia de malaria aviar llega a ser lo

suficientemente alta como para producir pérdidas económicas significativas (Fredeen, 1977). Otras especies son transmisoras de microfilarias, princi- palmente del género Onchocerca (Nematoda: Fila- riidae) a equinos y bovinos, ocasionando el desarrollo de nódulos en la región cervical y extre- midades de estos animales, provocando el descenso en los precios de los productos derivados de los ani- males (Crosskey, 1990).

En medicina humana, los simúlidos han tenido más atención ya que son los transmisores de Oncho- cerca volvulus, la microfilaria causal de la oncocerco- sis humana. Esta enfermedad afecta a 34 países de África y seis en América Latina, con una prevalencia de 18 millones de personas (OMS, 1995). En México, la enfermedad está circunscrita a tres focos endémicos, uno en Oaxaca (Sierra de Juárez) y dos en Chiapas (Soconusco y región Chamula), calcu- lándose que existen 280 000 personas en las áreas de riesgo distribuidas en 947 localidades (PAHO, 1998).

En el estado de Veracruz hasta la fecha no se ha valorado científicamente el impacto de los simúli- dos por efecto de sus picaduras en la población humana y en el desarrollo pecuario en aquellas zonas donde son muy abundantes y no se ha deter- minado que sean responsables de transmitir patóge- nos al hombre.

L

C

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I

Entre los insectos, el orden Diptera conforma en la actualidad uno de los grupos más diversos en el mundo con poco más de 124 000 especies descritas, representadas por 128 familias. Su amplia diversi- dad de hábitos alimentarios, les confieren impor- tantes funciones en las redes tróficas de los ecosistemas, puesto que ciertas familias viven aso- ciadas con plantas, algunas otras como degradado- res de restos vegetales y animales, otras como polinizadores de plantas diversas, ciertos grupos son depredadores y parasitoides de otros artrópodos, e incluso algunos de ellos constituyen vectores de ciertas enfermedades (Skevington y Dang, 2002).

La familia Tephritidae es uno de los grupos más diversos de Diptera a nivel mundial y, en términos generales, se les conoce comúnmente como “verda- deras moscas de la fruta”, debido a sus hábitos de alimentación sobre el tejido vivo de diversas plantas silvestres y cultivadas, por lo cual, algunas especies tienen gran importancia económica. No obstante,

otras no se alimentan propiamente de los frutos, sino que también lo hacen en semillas, inflorescen- cias y tallos (Christenson y Foote, 1960).

Entre las especies frugívoras destacan algunas como ,“la mosca del mediterráneo” Ceratitis capi- tata (Wiedemann), que infesta más de 200 hospe- deros, posee una amplia distribución en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, y actualmente está presente en otros países de Amé- rica Central y en Sudamérica. En otros grupos nativos de América, también existen diversas espe- cies frugívoras en los géneros Anastrepha Schiner, Toxotrypana Gerstaecker y Rhagoletis Loew asocia- das con una gran variedad de plantas nativas e introducidas.

Por otra parte, las especies no frugívoras se des- arrollan principalmente en las cabezuelas de inflo- rescencias, o forman agallas en los tallos, también tienen importancia como agentes de control bioló- gico de diversas malezas, tal es el caso de la especie nativa de México, Procecidochares utilis Stone, introducida en Hawaii y Nueva Zelanda para el

(Insecta: Diptera: Tephritidae)