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parte dorsal. El ala es delgada y tiene al menos diez venas que alcanzan el margen, estando siempre recubiertas por escamas. El abdomen es largo y del- gado, con forma casi cilíndrica. Los segmentos ter- minales del macho están muy modificados y rotan 180°, lo que permite la cópula al vuelo. En la hem- bra los segmentos terminales del abdomen nunca sufren esa rotación y sólo se observa un par de cer- cos pequeños en su extremo terminal (Stone, 1981). Pupa. El cuerpo de la pupa tiene forma de “coma” cuando se observa en vista lateral, y está compuesto por el cefalotórax y el abdomen. El cefalotórax es una unidad compacta ancha y oval, siendo evidentes en vista latero-ventral las largas cubiertas de las antenas del adulto, de la probós- cide, de las patas y de las alas; dorsalmente presen- tan un par de estructuras tubulares esclerotizadas con forma de trompeta, mediante las cuales rom- pen la superficie del agua para obtener aire atmos- férico para ventilarse. El abdomen de la pupa es largo, delgado y curvo, estando compuesto por ocho segmentos, en cuyo ápice se encuentra un par de paletillas caudales anchas con función natato- ria. Todo el cuerpo presenta sedas con tamaño, número de ramas y disposición diferentes según la especie, por lo que se utilizan para la identificación taxonómica (Carpenter y LaCasse, 1955).

Larva. La cabeza muestra una placa dorsal deli- mitada por suturas y a cada lado se distingue una placa que lleva las manchas oculares y las antenas. Las partes bucales presentan cepillos bucales con los cuales recogen y filtran las partículas de las que se alimentan. El tórax se conforma de los tres seg- mentos típicos en insectos, pero éstos se hallan fuertemente consolidados en una única masa torá- cica, que es ovalada en vista dorso-ventral, siendo ésta la porción del cuerpo más ancha. El abdomen está representado por nueve segmentos visibles, de los cuales los primeros siete son sencillos y simila- res entre sí; el octavo segmento da origen al apa- rato ventilador en su porción dorso-posterior, pudiendo ser una placa en la que se abre el par de

estigmas ventiladores (en la subfamilia Anopheli- nae) o una estructura esclerotizada cilíndrica de longitud variable conocida como sifón (subfami- lias Culicinae y Toxorhynchitinae); el último seg- mento lleva cuatro (raramente dos) papilas anales con función osmorreguladora. En todo el cuerpo están presentes sedas con tamaño, forma y dispo- sición típicas para cada especie, por lo que se emplean para la identificación taxonómica (Car- penter y LaCasse, 1955; Ibáñez-Bernal y Martí- nez-Campos, 1994).

Huevo. Los mosquitos son ovíparos. Los hue- vos son muy variables según los taxa ya que pue- den tener forma oval-alargada (a manera de puro) o ser fusiformes y presentar flotadores. Según la especie, pueden ser colocados por la hembra de manera individual, flotando libres o pegados al sustrato mediante secreciones o pueden ser pues- tos en grupos, formando masas o balsas que flotan en el agua. La forma en que son colocados por la hembra, la forma y las ornamentaciones de la cubierta externa (el corion) son útiles para la iden- tificación de las especies (Carpenter y LaCasse, 1955).

FIGURA 1. Culex sp. Hembra, vista lateral (Foto: Troy Bar-

B

Los mosquitos se encuentran ampliamente distri- buidos en todo el mundo, siendo más diversos en las áreas tropicales y subtropicales del planeta. No obstante, debido a sus características vitales, tienen dependencia por los cuerpos de agua no oceánicos, lo que determina en buena medida su distribución. Los huevos, larvas y pupas de los mosquitos son acuáticos y los adultos son terrestres-voladores. Las hembras ponen sus huevos en cuerpos de agua apropia- dos para su desarrollo o incluso en lugares secos que sean susceptibles de almacenar agua en otro momento. Los cuerpos de agua normalmente carecen de movi- miento, pero algunas especies pueden aprovechar remansos de ríos con cierto flujo. Si los huevos no están en contacto con el agua experimentan el fenómeno de diapausa, deteniendo el desarrollo hasta que las condi- ciones ambientales sean las adecuadas para su vida.

Las larvas de mosquito requieren visitar la super- ficie del cuerpo de agua para obtener aire atmosfé- rico para ventilarse; se alimentan de materia orgánica en descomposición y de organismos unice- lulares ya sea ramoneando la superficie de los cuer- pos sólidos sumergidos o bien filtrando partículas orgánicas que se encuentren en suspensión. Unas cuantas especies son depredadoras de macro-inver- tebrados, incluso de otros mosquitos. La etapa lar- val puede durar entre cuatro días y varios meses, dependiendo de la especie y de las condiciones del medio, siendo frecuente que empleen alrededor de diez días para completar esta etapa de su desarrollo.

La pupa es móvil y permanece en contacto con la superficie del agua todo el tiempo a menos que haya algún disturbio en el ambiente. En la mayoría de las especies esta etapa dura entre tres y cuatro días, pero puede extenderse por dos o tres semanas, dependiendo de las especies y de las condiciones ambientales. Una vez que emergen de la pupa, los machos se alimentan de líquidos azucarados o néc- tar, mientras que las hembras de la mayoría de las especies, además de utilizar ese recurso, recurren a

huéspedes vertebrados para alimentarse de sangre. La sangre de vertebrados es necesaria para que la hembra lleve a cabo exitosamente la ovogénesis e incorpore nutrimentos al vitelo del cual se alimen- tará el embrión, aumentando con ello su capacidad de producción de ovocitos y también la esperanza de vida de sus crías. A esta relación parasitaria con los vertebrados se suman otras relaciones con orga- nismos parásitos, que son los responsables de un gran número de enfermedades del hombre y de otros animales. Algunas especies pueden tener pre- ferencia por alimentarse de sangre humana (antro- pófilas), otras de diversos mamíferos diferentes al hombre (mastozoófilas), otras se alimentan sólo de aves (ornitófilas), otras de sangre de anfibios y repti- les (herpetófilas) y las hay generalistas. Los adultos de las diferentes especies pueden mostrar actividad nocturna, diurna o crepuscular. Para reproducirse, los mosquitos machos forman enjambre, el cual es invadido por las hembras para emerger de él en cópula. Algunas especies han sido observadas copu- lando posadas en algún sustrato.

D

Se han registrado hasta la fecha 3 615 especies en todo el mundo, de las cuales se conocen en México 228 especies, equivalente al 6.3 % de la fauna mun- dial (Ibáñez-Bernal et al., 2006). En Veracruz se tie- nen registros de 139 especies, equivalente al 60.52 % de la fauna mexicana y al 3.81 % de la fauna mundial. En el apéndice VIII.32 se enlistan las espe- cies conocidas hasta el momento en el estado de Veracruz, con base en los trabajos de Arnell (1973, 1976), Berlin (1969), Díaz-Nájera y Vargas (1973), Harbach y Peyton (2000), Heineman y Belkin (1977), Ibáñez-Bernal et al. (1989, 1994a), Schick (1970), Valencia (1973), Vargas y Martínez-Pala- cios (1956), Zavortink (1968, 1972), además de incluir datos de las especies registradas por los auto- res del presente en colectas de los últimos dos años.

I

La coexistencia de los artrópodos (incluyendo a los mosquitos) con los vertebrados en el medio terrestre es muy antigua. Los registros fósiles de Culicidae más antiguos proceden del Jurásico, por lo que es factible datar la edad mínima del grupo en 250 millones de años. En todo este tiempo, durante el cual han interaccionado como parásitos de vertebra- dos, otros organismos se han sumado a dicha inter- acción. Existen muchos patógenos que utilizan como vehículo a los mosquitos para colonizar nue- vos huéspedes e incluso varios de ellos requieren en forma obligatoria pasar parte de su ciclo de vida en un mosquito. Por estos motivos, es posible distin- guir dos tipos de efecto en la salud de los vertebra- dos: el directo (daños a la salud por acción del propio insecto) y el indirecto (transmisión de algún agente patógeno por el insecto).

Los mosquitos causan molestias por acoso, daño mecánico a los órganos de los sentidos, alergia y toxemias. Muchas especies de mosquitos son plagas muy notorias por su densidad y picadura, lo que además puede afectar la colonización de ambientes por el hombre y el desarrollo de áreas con potencial turístico (Harwood y James, 1987; OPS, 1997).

En Veracruz, la fiebre amarilla fue en extremo importante desde la época de la Conquista hasta aproximadamente la mitad del siglo XX. Con res- pecto a las encefalitis arbovirales, se han documen- tado brotes de varios tipos (de San Luis y Venezolana, entre otras), aunque a la fecha parecen estar controladas (Hidalgo, Leopoldo, com. pers., 2006). Desde su introducción en América, el virus del Oeste del Nilo se ha dispersado geográficamente (Lyle et al., 2001), pero en Veracruz no se han regis- trado casos hasta el momento y se mantiene su vigi- lancia. El dengue se sigue combatiendo de manera rutinaria, ya que anualmente se registran brotes importantes (SesVer, 2006). La malaria o palu- dismo se manifestó en varias epidemias a lo largo de la historia; no obstante, a la fecha se registran pocos

casos, la mayoría de las veces importados y la situa- ción está bajo control según los datos del Boletín Epidemiológico de los Servicios de Salud de Vera- cruz (2006). La vigilancia epidemiológica, parasito- lógica y de insectos vectores, así como diversas acciones para controlar las poblaciones de mosqui- tos, son labores rutinarias y constantes.

Su estudio científico es necesario para recopilar datos de riqueza y abundancia de las especies, de su distribución geográfica, de los factores abióticos y bióticos que favorecen o limitan su proliferación, de su biología y hábitos, de su relación con organismos patógenos y sus huéspedes, conocimientos sobre los cuales es factible fincar programas de vigilancia epi- demiológica con carácter preventivo que sean fun- cionales, métodos racionales para el control de sus poblaciones o bien para el control de la transmisión de patógenos, con daños colaterales mínimos al ambiente u otras especies.

L

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I

La familia Simuliidae agrupa a los popularmente denominados chaquistes o rodadores. Es un grupo de dípteros con metamorfosis completa cuyos esta- dos inmaduros (larva y pupa) se desarrollan en cuer- pos de agua con corriente (ambientes lóticos), mientras que los adultos son de vida terrestre-aérea (Puri, 1925a, b; Crosskey, 1990; Adler et al., 2004). La antigüedad del grupo es de aproximadamente 160 millones de años, edad mínima establecida por una pupa fósil del Jurásico Medio (Crosskey, 1991; Lukashevich y Mostovski, 2003). La importancia del grupo radica en el hábito de las hembras de ali- mentarse de sangre de vertebrados, lo que conlleva a la capacidad de transmitir organismos patógenos que ocasionan enfermedades tanto al hombre como a los animales domésticos y silvestres.

D

La familia Simuliidae es uno de los grupos más homo- géneos y fáciles de reconocer dentro del orden Dip- tera. Sin embargo, la determinación genérica y específica se dificulta por la similitud morfológica. En esta familia es muy común encontrar casos de especies gemelas o crípticas que difieren en diversos atributos biológicos y cromosómicos pero que morfológica- mente son indistinguibles (Rothfels, 1979), por lo que el trabajo taxonómico se dificulta aún más.

Los adultos son de cuerpo robusto y su tamaño varía de 1.2 a 5.5 mm. Sus patas generalmente son cortas y gruesas. El cuerpo generalmente es oscuro, normalmente de color pardo o negro, aunque hay especies de color rojizo, gris, anaranjado o amarillo. Las antenas son de tipo moniliforme (con la apa- riencia de un collar de perlas), debido a que el fla- gelo está dividido en ocho o nueve artejos, cada uno de los cuales es corto y ancho. En los simúlidos existe un dimorfismo sexual marcado, ya que las hembras presentan los ojos separados entre sí en la

(Insecta: Diptera: Simuliidae)

César Antonio Sandoval-Ruiz