Los nódulos o folículos linfáticos son considerados como la unidad estructural del tejido linfoide organizado, porque además de encontrarse aislados o solitarios en las mucosas del canal alimentario y vías respiratorias y agrupados o agregados en las mucosas del apéndice vermiforme del ciego y el intestino delgado (placas de Peyer), también se encuentran formando parte de todos los órganos linfoides (tonsilas, linfonodos y bazo), excepto en el timo, donde están ausentes en condiciones normales. Los nódulos o folículos linfáticos son acúmulos densos no encapsulados de tejido linfoide que tienen una forma redondeada y un tamaño pequeño (1 mm de diámetro, aproximadamente). El tejido linfoide que los forma está constituido por tejido reticular (fibras y células reticulares), células dendríticas y células libres
(principalmente linfocitos y macrófagos); aunque en general su estructura no es constante, porque presen- tan cambios en dependencia del estado fisiológico del organismo y las respuestas inmunológicas de este tejido ante la presencia de sustancias y partículas extrañas (antígenos).
Los nódulos o folículos linfáticos se denominan primarios cuando poseen poca actividad proliferativa y predominan en su contenido los linfocitos B pequeños que le confieren un aspecto homogéneo de color azul oscuro, y secundarios cuando se intensifica la proliferación celular y presentan una zona central basófila clara y una zona periférica basófila oscura. En la zona central, llamada centro germinativo o reactivo, se encuentra menor cantidad de células pero de mayor tamaño; con predominio de linfoblastos y linfocitos grandes en procesos proliferativos (mitosis), que dan origen a gran cantidad de linfocitos pequeños que se acumulan en la zona periférica.
Las tonsilas o amígdalas son acúmulos relativa- mente voluminosos y encapsulados de tejido linfoide, formado por numerosos nódulos o folículos linfáticos que se localizan en la mucosa de la faringe, revestidos por el epitelio de las regiones donde se encuentran. Se distinguen las tonsilas faríngeas y tubarias en la nasofaringe y las tonsilas palatinas y lingual en la orofaringe, que en conjunto forman el llamado "anillo linfático" (de Waldeyer), que tienen una función de defensa inmunológica del organismo en este segmento común de los aparatos digestivo y respiratorio, principalmente en los niños.
Linfonodos
Los linfonodos o nodos linfáticos (ganglios linfáticos) son órganos linfoides encapsulados, situados en el trayecto de los vasos linfáticos, que tienen una función importante en la defensa del organismo; porque actúan como un filtro mecánico y biológico de la linfa, donde se retienen las partículas voluminosas extrañas y se acumula gran cantidad de linfocitos que intervienen en los procesos de inmunidad (humoral y celular).
Los linfonodos son muy numerosos y se pueden disponer aislados o lo que es más frecuente, en grupos. Tienen un tamaño pequeño, aunque sus dimensiones son muy variables (de 1 a 20 mm aproximadamente) y en general presentan una forma parecida a un frijol. En el borde convexo desembocan varios vasos linfáticos aferentes y en el borde cóncavo se encuentra el hilio de donde parten los vasos linfáticos eferentes, que generalmente son 2, acompañados de vasos san- guíneos y nervios.
La estructura del linfonodo, como todo órgano macizo, se caracteriza porque está compuesta por un estroma y un parénquima (fig. 47.1). El estroma, de tejido conectivo, forma la cápsula, los tabiques o trabéculas y una malla de tejido reticular, que además de tener una función de sostén, sus células desempeñan un papel importante en la respuesta inmune. El parénquima, de tejido linfoide, está organizado en 2 zonas, la corteza y la médula. La corteza está constituida por nódulos o folículos linfáticos
Fig. 47.1. Estructura del linfonodo. 1. cáp-
sula, 2. trabécula, 3. seno subcapsular, 4. nódulo o folículo linfático secundario, 5. nódulo o folículo linfático primario, 6. cor- dones medulares, 7. vaso linfático aferente, 8. vaso linfático eferente.
(primarios y secundarios) donde predominan los linfocitos B pequeños. La médula está compuesta por los cordones medulares, que son prolongaciones del tejido linfoide de la corteza, que se ramifican y anastomosan entre sí, donde también predominan los linfocitos B pequeños y los plasmocitos o células plasmáticas. Entre la corteza y la médula existe una zona llamada paracortical o timodependiente, donde predominan los linfocitos T.
La estructura de los linfonodos también se caracteriza porque posee los senos linfáticos, espacios situados en el interior de la malla del tejido reticular revestido por un endotelio discontinuo, que según su localización se denominan subcapsular, cortical y medular; por donde circula y es filtrada la linfa que contiene abundantes células libres: los linfocitos B que se convierten en plasmocitos productores de anticuerpos que intervienen en la inmunidad humoral, los linfocitos T que se sensibilizan y participan en la inmunidad mediada por células, y los macrófagos que tienen una función fagocítica.
La circulación de la linfa por los linfonodos es lenta y unidireccional. Llega por los vasos linfáticos aferentes, pasa por los senos linfáticos subcapsulares, corticales y medulares y sale por los vasos linfáticos eferentes.
Los grupos de linfonodos se encuentran con cierta constancia en determinadas regiones del cuerpo y generalmente se sitúan a lo largo del trayecto de los vasos sanguíneos:
−
En los miembros se destacan los que se localizan en la superficie flexora de las articulaciones de gran movilidad. En los miembros superiores, cubitales o del codo y axilares. En los miembros inferiores, poplíteos e inguinales.−
En la cabeza se distinguen los que se hallan en la línea limítrofe entre la cabeza y el cuello (submentoniano, submandibular, parotídeo, mastoideo y occipital).−
En el cuello se describen los cervicales anteriores y laterales (superficiales y profundos). Los cervicales anteriores superficiales están situados en el trayecto de las venas yugulares anteriores y los profundos cerca de las vísceras de esta región (laríngeos, traqueales y tiroideos). Los cervicales laterales superficiales están situados en el trayecto de las venas yugulares externas y los profundos en el trayecto de las venas yugular interna y subclavia.−
En el tronco se describen los pelvianos, abdominales y torácicos (parietales y viscerales). Los pelvianos parietales (iliacos externos, iliacos internos e iliacos comunes). Los pelvianos viscerales (vesicales, uterinos, vaginales y rectales). Los abdominales parietales (lumbares). Losabdominales viscerales (celiacos, mesentéricos superiores, mesentéricos inferiores y los correspondientes a cada víscera en particular, por ejemplo: gástricos, hepáticos, pancreáticos, esplénicos, ileocólicos, cólicos y sigmoideos). Los torácicos parietales (intercostales, paraesternales y paramamarios). Los torácicos viscerales (traqueobronquiales, broncopulmonares y peri- cardíacos).
Bazo
El bazo (del latín badius, que significa rojizo), también llamado lien o esplen (del latín y griego respectivamente), es un órgano linfoide intercalado en el trayecto de la circulación sanguínea, que tiene varias funciones, entre las que se destacan las de defensa, hemopoyesis, hemocateresis y de reservorio de sangre. Sin embargo, a pesar de estas funciones, el bazo no es esencial para la vida, porque en caso de extirparse (esplenectomía), sus funciones son desem- peñadas por los otros órganos hemopoyéticos y el hígado.
La función de defensa la realiza al actuar como un filtro de la sangre que elimina las partículas y sustancias extrañas que circulan disueltas en esta, gracias a la acción fagocítica de los macrófagos y la función inmunológica de los linfocitos que se acumulan en este órgano.
La función de hemopoyesis o formación de los elementos formes de la sangre la realiza en la etapa fetal y en determinados estados patológicos del adulto con alteración de la médula ósea.
La función de hemocateresis consiste en la destrucción de los elementos formes de la sangre degenerados, principalmente de los eritrocitos, por lo que es considerado como el "cementerio de estas células", con la consiguiente desintegración de la hemoglobina cuyos elementos se metabolizan, de manera que su grupo prostético (hem) se transporta al hígado y se transforma en pigmento biliar (bilirrubina) y el hierro liberado se acumula en la médula ósea y es utilizado de nuevo en la formación de hemoglobina por los eritrocitos.
La función de reservorio de sangre es posible por la propiedad que tiene el bazo de contraerse y dilatarse, lo que contribuye a regular el volumen de sangre circulante según las necesidades fisiológicas del organismo, por lo que es considerado como un "banco de sangre automático". Por ejemplo: el bazo se contrae en los estados de alarma (estrés), durante el ejercicio físico y en caso de hemorragia aguda.
El bazo (fig. 47.2) es un órgano generalmente único y el de mayor tamaño entre los órganos linfoides. Tiene
una consistencia blanda y friable, por lo que es lesionado con relativa frecuencia en los traumatismos abdominales y provoca hemorragias profusas. Está situado en la parte superior e izquierda de la cavidad abdominal, al nivel de la parte posterior de la décima costilla de ese lado (órgano supramesocólico y toracoabdominal). Tiene la forma comparada a un grano de café, en el que se distinguen las porciones siguientes: 2 extremidades (anterior y posterior), 2 bordes (superior e inferior) y 2 caras (diafragmática y visceral). El borde inferior es grueso, el borde superior es delgado e irregular (dentado). La cara diafragmática es convexa y la cara visceral es cóncava. En esta última se encuentra el hilio esplénico por donde pasan los elementos vasculonerviosos de este órgano (pedículo esplénico) y además, presenta una serie de impresiones que indican sus relaciones con los órganos vecinos (caras gástrica, renal y cólica). El bazo está cubierto totalmente por peritoneo, por lo que se le considera como un órgano intraperitoneal.
Fig. 47.2. Bazo cara visceral. 1. extremidad posterior, 2. extre-
midad anterior, 3. borde inferior, 4. borde superior, a) cara gástrica, b) cara renal, c) cara cólica, d) hilio esplénico.
El bazo se origina del mesogastrio dorsal y su estructura es la de un órgano macizo, compuesto por un estroma y un parénquima (fig. 47.3).
El estroma del bazo es la armazón del tejido conectivo que forma la cápsula que envuelve al órgano, las trabéculas que penetran en su interior y lo dividen parcialmente en compartimentos irregulares, donde se encuentra una malla de tejido reticular.
En el parénquima del bazo o pulpa esplénica, se distinguen 2 partes que tienen características morfofuncionales distintas, llamadas pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blanca está constituida por el tejido linfoide dispuesto alrededor de las arterias centrales del bazo y forma los nódulos o folículos linfáticos y las vainas periarteriales linfáticas que contienen una
gran cantidad de linfocitos con predominio de los del tipo B pequeños; mientras que la zona marginal de la pulpa blanca es timodependiente, donde predominan los linfocitos T. La pulpa roja está compuesta por tejido linfoide que forma los cordones esplénicos (de Billroth), separados por los senos venosos. Los cordones esplénicos están constituidos por el tejido linfoide infiltrado por todos los elementos formes de la sangre, principalmente de eritrocitos, por lo que adquiere una coloración rojiza y además contiene macrófagos que tienen actividad fagocítica y células plasmáticas productoras de anticuerpos. Los senos venosos son conductos irregulares, semejantes a los sinusoides, situados entre los cordones esplénicos que unen los capilares a las venas, por donde circula la sangre lentamente.
En la mayoría de los órganos, la conexión entre el sistema arterial y el venoso se establece mediante los capilares y constituye una circulación cerrada. En el bazo contraído la circulación es cerrada, porque los capilares desembocan directo en los senos venosos, mientras que en el bazo distendido la circulación es abierta porque los capilares desembocan directamente en los intersticios de los cordones esplénicos de la médula roja y luego la sangre se filtra de forma gradual hacia los senos venosos.
Timo
El timo es un órgano linfoide, clasificado como órgano primario o central del sistema inmunitario, cuya función fundamental está relacionada con la linfocitopoyesis y la inmunogénesis. En el timo ocurre el proceso de maduración de los linfocitos T que intervienen en las reacciones de inmunidad mediada por células. Las células progenitoras de los linfocitos T se originan en la médula ósea roja y de aquí migran hacia el timo donde continúan su desarrollo y experimentan un proceso de maduración (proliferación y diferenciación). Luego, una parte de ellos (5 %) pasa a la sangre y se acumula en las zonas timodependientes de los órganos linfoides periféricos (bazo y linfonodos), recirculan continua- mente por la sangre y la linfa hasta que son activados por la estimulación antigénica y se convierten en linfocitos inmunocompetentes.
El timo (fig. 47.4) es un órgano impar, situado en la parte anterior, superior y media de la cavidad torácica (mediastino), detrás del esternón, y se prolonga hacia la parte inferior del cuello. Está bien desarrollado en la infancia, pero comienza a involucionar después de la pubertad; es sustituido en su mayor parte por tejido conectivo fibroso y tejido adiposo. En general, tiene la forma de un triángulo irregular con una base inferior y un ápice superior. Está compuesto por 2 lóbulos, derecho e izquierdo, unidos por un tejido conectivo laxo.
Fig. 47.3. Estructura del bazo. 1. cápsu-
la, 2. trabécula, 3. nódulo o folículo linfático, 4. vaina linfoidea periarterial, 5. pulpa roja, 6. capilar que desemboca en los cordones esplénicos de la pulpa roja (circulación abierta), 7. capilar que desemboca en el seno venoso (circula- ción cerrada), 8. seno venoso, a) arteria trabecular, b) vena trabecular.
El timo se origina del endodermo correspondiente a la parte ventral de la tercera bolsa faríngea y su estructura es la de un órgano macizo, compuesto por un estroma y un parénquima (fig. 47.5).
El estroma del timo es la armazón del tejido conectivo que forma la cápsula que rodea al órgano y de donde parten tabiques o septos incompletos que lo
Fig. 47.4. Timo. 1. lóbulos del timo, 2. pulmón derecho,
3. pulmón izquierdo, 4. corazón.
Fig. 47.5. Estructura del timo. 1. cápsula, 2. septo
interlobulillar, 3. lobulillo de la corteza que contiene linfocitos T, 4. médula, 5. corpúsculo tímico, 6. vaso sanguíneo.
dividen parcialmente en lobulillos, en cuyo interior se encuentra una trama de sostén que se caracteriza porque no está formada por tejido conectivo, sino por
células epiteliorreticulares, que tienen forma estre-llada y están unidas por desmosomas. Estas células segregan la hormona del timo (timosina) que estimula el desarrollo de los linfocitos T.
En el parénquima del timo se destacan 2 zonas, la periférica o corteza y la central o médula. La corteza está dividida en lobulillos por los septos interlo- bulillares y la trama de células epiteliorreticulares está muy infiltrada por los linfoblastos y linfocitos T grandes en proceso de proliferación, por lo tanto, esta zona adquiere un color azul oscuro. La médula no está dividida, presenta una estructura común y la trama de células epiteliorreticulares se observa mejor porque está menos infiltrada; con predominio de los linfocitos T pequeños (timocitos) procedentes de la corteza, por lo que presenta un color más claro. Además, en esta zona se distinguen los corpúsculos tímicos (de Hassall), que son estructuras típicas del timo formadas por células epiteliales dispuestas concéntricamente, que tienden a degenerar y cuya función es desconocida.
Las arterias que irrigan al timo atraviesan la cápsula y penetran por los septos interlobulillares hasta la zona corticomedular (límite entre la corteza y la médula), donde se ramifican formando capilares que son más numerosos en el interior de los lobulillos de la corteza, los que se anastomosan y constituyen redes. Los capilares de la corteza se continúan con las venas que retornan a la zona corticomedular, donde se unen y forman venas de mayor calibre que acompañan a las arterias interlobulillares hasta atravesar la cápsula y emergen del timo.
Los linfocitos T proliferan en la corteza del timo, donde existe una barrera hemotímica que los protege de los antígenos que pueden estar circulando en la sangre. Esta barrera está constituida por: 1. el endotelio de los capilares y su membrana basal, 2. el espacio pericapilar que contiene pericitos, macrófagos y linfocitos y 3. las células epiteliales con su membrana basal.
48. Elementos básicos del sistema nervioso
SISTEMA NERVIOSO
(NEUROLOGÍA)
VII
Mecanismos de regulación
orgánica
E
n el cuerpo humano existen 2 mecanismos fundamentales de regulación orgánica, que actúan como un sistema integrador de todas las funciones del organismo y permiten su adaptación a las condiciones ambientales. Estos mecanismos de regulación son el nervioso y el humoral (hormonal).El mecanismo de regulación nerviosa se realiza por el sistema nervioso, que regula la actividad de todo el organismo y tiene una acción más rápida.
El mecanismo de regulación humoral se efectúa mediante las hormonas elaboradas por las glándulas sin conductos del sistema endocrino, que regulan principalmente las funciones metabólicas y tiene una acción más lenta.