El sistema nervioso se origina del ectodermo (ver hoja germinativa en la etapa de diferenciación). Se debe recordar, que el ectodermo se engruesa en la región craneal del disco embrionario y forma la lámina o placa neural cuyos bordes laterales se elevan y constituyen los pliegues neurales que delimitan una depresión alargada llamada surco neural. Al fusionarse los pliegues neurales se cierra el surco neural y se convierte en una estructura tubular nombrada tubo neural, que está situado profundamente en el espesor del mesodermo (figs. 48.3 y 48.4).
Del tubo neural se origina el sistema nervioso central (de su porción caudal alargada se forma la médula espinal y de la craneal ensanchada el encéfalo). Además, se origina parte del sistema nervioso periférico (fibras nerviosas eferentes o motoras de los nervios). Las células ectodérmicas que no participan en la fusión de los pliegues neurales se agrupan y forman un par de columnas situadas entre el tubo neural y el ectodermo superficial, que se denominan crestas neurales de donde se origina una parte del sistema nervioso periférico (ganglios de los nervios espinales, craneales y simpáticos). De las crestas neurales también derivan otras estructuras, como la médula de las glándulas suprarrenales y los melanocitos.
La placa neural está formada por un epitelio simple cilíndrico que al cerrarse el tubo neural se trasforma en un epitelio seudoestratificado llamado neuroepi- telio. Las células neuroepiteliales que constituyen la pared del tubo neural, proliferan y dan origen a varios tipos de células que se disponen en distintas zonas de esta región. Primero se originan los neuroblastos que se convierten en neuronas. Luego se forman los espongioblastos que se trasforman en gliocitos
Fig. 48.3. Formación de la placa neural vista de la cara
dorsal del embrión de 20 d. 1. placa neural, 2. surco neural,
3. somita, 4. línea primitiva.
(astrocitos y oligodendrocitos) y posteriormente se originan las células ependimarias. Por último, aparecen las microglias cuando el sistema nervioso central se vasculariza, pero estas células derivan del mesodermo. Por causa de la proliferación celular, la pared del tubo neural se engruesa, y pueden distinguirse 3 estratos: interno o ependimario, medio o del manto y externo o marginal. El estrato ependimario está formado por células ependimarias que tapizan el canal central de la médula espinal y los ventrículos encefálicos. El estrato del manto está constituido por neuronas y astrocitos que forman la sustancia gris del sistema nervioso central. El estrato marginal está compuesto por los oligodendrocitos que forman la vaina de mielina de las fibras nerviosas, por lo que esta zona adquiere el aspecto típico de la sustancia blanca del sistema nervioso central.
En la cuarta semana del desarrollo embrionario, la porción del tubo neural correspondiente a la médula espinal (fig. 48.5), presenta las paredes ventral y dorsal delgadas, las que se denominan láminas ventral y dorsal (placas del piso y del techo) y están formadas por células ependimarias y neuróglicas; constituyen una vía de paso de las fibras nerviosas que cruzan de un lado a otro de la médula espinal, mientras que las paredes laterales se engruesan, y se destacan en cada lado 2 zonas llamadas láminas ventrolateral y dorsolateral (placas basal y alar), separadas por el surco limitante y formadas por los cuerpos celulares de las neuronas que constituyen la sustancia gris de la médula espinal. La placa basal es el área motora y la placa alar el área sensitiva, rodeadas periféricamente
Fig. 48.4. Formación del tubo neural cortes transversales de embriones. 1. surco neural, 2. cresta neural, 3. ectodermo
por la sustancia blanca formada por los axones mielinizados de las neuronas. En el tercer mes de desarrollo la médula espinal se extiende a todo lo largo del canal vertebral, sin embargo, al aumentar la edad del feto, la columna vertebral crece más rápido que la médula espinal, por lo que, en el momento del nacimiento la extremidad caudal de la médula espinal se encuentra al nivel de la III vértebra lumbar y posteriormente en el adulto, se sitúa a la altura de la II vértebra lumbar.
Fig. 48.5. Desarrollo de la médula espinal corte transversal
de la médula espinal en desarrollo. 1. lámina dorsal (placa
del techo), 2. lámina dorsolateral (placa alar), 3. surco limitante, 4. lámina ventrolateral (placa basal), 5. lámina ventral (placa del piso) , 6. luz del tubo neural.
En la cuarta semana del desarrollo embrionario, la porción craneal del tubo neural correspondiente al encéfalo presenta 3 dilataciones o vesículas cerebrales primarias (fig. 48.6), llamadas rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. En esta etapa, el cerebro se incurva ventralmente y forma 2 flexuras, la cervical (entre la médula espinal y el rombencéfalo) y la cefálica (al nivel del mesencéfalo).
En la quinta semana del desarrollo, el encéfalo presenta 5 dilataciones o vesículas cerebrales secundarias (fig. 48.7) al dividirse el rombencéfalo en 2 porciones (mielencéfalo y metencéfalo) y el prosencé- falo en otras 2 porciones (diencéfalo y telencéfalo), mientras que el mesencéfalo se mantiene indiviso.
De estas 5 vesículas cerebrales secundarias derivan las porciones definitivas del encéfalo. Del mielencéfalo la médula oblongada, del metencéfalo el puente y el cerebelo, del mesencéfalo los pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico con los colículos, del diencéfalo el talamoencéfalo y el hipotálamo y del telencéfalo los hemisferios cerebrales. Este último crece extraordinariamente y llega a cubrir las caras laterales del diencéfalo y de la parte superior del tronco encefálico. En algunas porciones del encéfalo, la luz del tubo neural se ensancha y forman cavidades llamadas ventrículos (en el rombencéfalo el IV ventrículo, en el diencéfalo el III ventrículo y en los hemisferios cerebrales los ventrículos laterales).
En el desarrollo del encéfalo ocurren otros cambios que lo diferencian de la médula espinal, los más significativos son los siguientes:
−
En algunas porciones del encéfalo relacionadas con los ventrículos, la placa del techo se adelgaza yFig. 48.6. Desarrollo del encéfalo 4 se-
manas. A. Vista lateral del embrión con
las tres vesículas cerebrales primarias, B. Cavidades de las vesículas cerebra- les. 1. prosencéfalo, 2. mesencéfalo, 3. rom- bencéfalo, 4. médula espinal, a) flexura cefálica, b) flexura cervical.
Fig. 48.7. Desarrollo del encéfalo 5 se-
manas. A. Vista lateral del embrión con
las 5 vesículas cerebrales secundarias, B. Cavidades de las vesículas cerebra- les: 1. telencéfalo, 2. diencéfalo, 3. mesen- céfalo, 4. metencéfalo, 5. mielencéfalo, 6) médula espinal, a) ventrículos latera- les, b) III ventrículo, c) futuro acueducto mesencefálico, d) IV ventrículo, e) canal central.
queda formada por una capa de células ependi- marias, cubierta por mesénquima vascularizado, que constituye en conjunto la tela coroidea donde se forman los plexos coroideos que producen el líquido cerebroespinal (fig. 48.8).
−
Las placas basales forman los núcleos motores en las porciones que componen el tronco encefálico (médula oblongada, puente y mesencéfalo), pero disminuye su importancia en el prosencéfalo (figs. 48.8, 48.9 y 48.10).−
Las placas alares forman los núcleos sensitivos en las porciones que componen el tronco encefálico y aumentan su importancia en el prosencéfalo, pues de estas deriva la mayor parte del diencéfalo y telencéfalo (figs. 48. 8, 48.9 y 48.10).−
Las porciones dorsolaterales de las placas alares del metencéfalo forman los labios rombencefálicos, que se extienden hacia el plano medio y dan origen al cerebelo (fig. 48. 9).Fig. 48.8. Diferenciación del mielencéfalo corte transversal.
1. tela coroidea, 2. plexo coroideo, 3. núcleos sensitivos, 4. núcleos motores, 5. núcleos olivares, 6. IV ventrículo.
Fig. 48.9. Diferenciación del metencéfalo corte transversal.
1. tela coroidea, 2. labios rombencefálicos, 3. núcleos sensi- tivos, 4. núcleos motores, 5. núcleos pontinos, 6. IV ventrículo.
Fig. 48.10. Diferenciación del mesencéfalo corte transver-
sal. 1. núcleos sensitivos de los colículos en techo
mesencefálicos, 2 y 3. núcleos motores, 4. núcleo rojo, 5. sus- tancia negra, 6. acueducto mesencefálico.