2.5.1 Descripción de las superficies inventariadas y de los periodos de muestreo.
Para el estudio de las características demográficas y de las causas de la estructura poblacional de Pinna nobilis en la bahía de Moraira, se realizó el inventario de dos grupos de individuos situados dentro de dos áreas delimitadas por círculos de búsqueda.
Desde un principio se descartó la posibilidad de realizar un cuadrado permanente en la pradera (Boudouresque et al., 1981), principalmente porque la infraestructura necesaria es muy superior a la requerida para realizar los círculos, pero, además, porque la intención era únicamente posicionar los ejemplares de Pinna nobilis y volver a localizarlos en futuras campañas, cubriendo la mayor extensión posible. El cuadrado permanente permite aumentar considerablemente la precisión de los muestreos, especialmente si se desea estudiar la evolución de la pradera con el tiempo, permitiendo obtener precisiones de hasta 20 cm en el estudio de la estructura de la mata. No obstante, el rendimiento es reducido (100 m2 requieren un alto esfuerzo de
muestreo) y, por lo tanto, no se ajusta a las necesidades del presente proyecto. Cada uno de los ejemplares localizados dentro de las áreas exploradas fue posicionado respecto a tres piquetas de acero inoxidable clavadas en el fondo que hacían la función de puntos de referencia. La utilización de tres cintas métricas, cada una de ellas sujeta a una de las piquetas, permitió medir la distancia de cada individuo a estas, simplificando considerablemente el tiempo necesario de trabajo en inmersión con escafandra autónoma para tener catalogado e inventariado cada ejemplar. Métodos similares, basados en la utilización de tres puntos de referencia para obtener la posición de un objeto en el espacio son ampliamente utilizados en técnicas de campo de ecología y en navegación.
Además, una zona cartografiada de esta forma puede ampliarse clavando nuevas piquetas en el fondo, completando triángulos similares al original. Se puede explorar las zonas adyacentes usando las nuevas piquetas como centro de nuevos círculos de búsqueda y los individuos inventariados dentro de cada una de las áreas pueden ser localizados en futuras campañas utilizando las distancias de cada uno a las piquetas de posicionamiento (que se quedan permanentemente en el fondo).
De acuerdo con las estimas de densidad de individuos y tamaños obtenidas en el censo preliminar, se decidió inventariar los ejemplares localizados dentro de dos áreas de distinta superficie y situadas en línea aproximadamente, en dirección N-S. Una de ellas (población 1), se situó a -13 m, mientras que la otra (población 2) fue dispuesta a una profundidad de 6 m (Tabla 10).
Tabla 10. Posiciones GPS en coordenadas UTM de cada una de las áreas donde se inventariaron todos los individuos. P1 y P2, poblaciones 1 y 2 respectivamente.
ID Profundidad (m) Superficie (m2) X Y
P1 13 1000 772071 4286058
P2 6 314 772162 4286543
Este diseño experimental garantiza que ambas áreas inventariadas se encuentran en lo que sería un tipo de poblaciones parapátricas distintas, separadas morfológicamente por las diferencias en los tamaños de los individuos observadas durante el censo experimental. En realidad, no existe ningún indicio de que pueda haber algún tipo de aislamiento genético entre los individuos de ambas áreas de estudio, debido a su proximidad. Sin embargo, las diferencias morfológicas entre individuos pueden ser importantes y la utilización del término población 1 ó 2 (P1 ó P2 a partir de ahora), permite identificar claramente las características básicas y diferenciadoras ligadas a su hábitat.
Una consecuencia del diseño experimental fue que en la P2 se muestreó una superficie inferior a la P1, porque se encontraba en una cota más superficial. Para el estudio de la capacidad de desplazamiento de Pinna nobilis
se estimó que el desplazamiento debería ser mayor en cotas superficiales, donde teóricamente los individuos son menores y su crecimiento es más rápido. Por lo tanto, se planteó la realización de un mayor número de muestreos en la P2 (cuatro por año, frente a uno en la P1).
La mayor de las áreas (P1) está situada a unos 500 m delante de la cala
de L’Andragó (Figura 21), a una profundidad de 13 m. Para posicionar a todos
los ejemplares localizados dentro de ella fue necesario fijar cinco piquetas en el fondo, a modo de 3 triángulos. Las dimensiones de cada triángulo son 7,4x8,3x11,45 m, mientras que el radio de los círculos utilizados para la exploración del fondo en búsqueda de los individuos fue de 10 m en dos de ellos y de 15 m en otro. Existe una zona donde los tres círculos se superponen, de forma que la superficie final del área estudiada es de 1.000 m2 (Figura 29).
La segunda de las áreas (P2) está situada a 150 m de la costa en la
Playeta (Figura 21), a una profundidad de 6 m. Para posicionar los ejemplares
se realizaron dos triángulos y un círculo. Las dimensiones de los triángulos son 7,92x9,57x11,12 m y 1,95x1,97x1,98 m, mientras que el círculo tiene un radio de 10 m (Figura 29). El triángulo de menores dimensiones fue dispuesto objetivamente cerca de un grupo de individuos con la intención de que las medidas de las distancias fueran más precisas y así poder detectar
Figura 29.- Diseño de los dos mapas cartografiados en la ensenada de Moraira. Superficie del Mapa 1 = 1.000 m2. Superficie del Mapa 2 = 314 m2. Los números indican los identificadores
de cada piqueta clavada en el fondo.
Todos los ejemplares localizados en las superficies delimitadas por los círculos de exploración fueron medidos según la metodología descrita anteriormente. Además, todos ellos fueron identificados mediante placas numeradas de polietileno, sujetas a la base de cada ejemplar con presillas de plástico (Figura 30). Cada ejemplar localizado fue marcado con una boya claramente visible por encima de cobertura de las hojas de Posidonia, hasta el momento en que pudo ser posicionado.
Figura 30. Placa de polietileno utilizada para identificar los ejemplares en los censos
En el periodo comprendido entre 1997 y 2000 se realizaron cuatro Centenas (100) Decenas (20) Unidades (2) Punto de sujeción a la presilla Mapa 1 15 m Mapa 2 10 m 43 36 49 44 31 13 35 33
muestreos completos en la P1 y siete en la P2, mientras que desde 1997 hasta noviembre de 2003 se realizaron otros cuatro y cinco submuestreos en cada población, respectivamente. Durante cada muestreo completo se midieron de nuevo las posiciones respecto a las piquetas de referencia y las dimensiones de la concha en todos los individuos, se contabilizaron los ejemplares muertos y se reemplazaron aquellas marcas de identificación que estaban deterioradas. Durante cada submuestreo se midieron las posiciones y los tamaños de grupos menores de individuos y/o se realizó una inspección superficial de la distribución de los ejemplares, además de reemplazar las placas deterioradas. De esta forma se obtuvieron los datos necesarios para los estudios de desplazamiento, orientación, mortalidad, crecimiento y distribución espacial.
No se han realizado estudios de reclutamiento porque la motivación principal del estudio de los parámetros demográficos de la población de Pinna
nobilis de la ensenada de Moraira, era la identificación de los factores que
determinan la característica estructura poblacional de la especie y el esfuerzo necesario para poder reunir este tipo de información, en el caso de P. nobilis,
es muy superior a los resultados prácticos, teniendo en cuenta el objetivo principal del presente estudio.
2.5.2 Desplazamiento.
La metodología utilizada para el estudio del desplazamiento de los ejemplares se basa fundamentalmente en su relocalización en cada campaña de muestreo, midiendo de nuevo las distancias de cada uno a las piquetas de posicionamiento. De esta forma se pretendía poner en evidencia el desplazamiento de los individuos en caso de que este se produjera, a partir de las diferencias en las distancias a las piquetas entre muestreos sucesivos.
2.5.3 Distribución espacial.
Uno de los aspectos más interesantes del estudio de las poblaciones inventariadas, y sobre el que aún existen importantes lagunas de conocimiento en esta especie, es el estudio de la distribución espacial. En Pinna nobilis se han realizado muy pocos trabajos a este respecto y todos ellos se han basado en amplias escalas espaciales, como por ejemplo el de Combelles et al. (1986) en el Parque Nacional francés de Port Cros. Actualmente se admite que la especie se distribuye formando “metapoblaciones” (sistemas de manchas con más o menos dispersión entre ellas) (Butler et al., 1993).
Sin embargo, el tipo de distribución estadística al que se aproxima una especie varía a medida que se amplía la escala considerada y estas “metapoblaciones” siguen la distribución de unidades bionómicas grandes, como la pradera de Posidonia oceanica. Por lo general, la mayoría de los ejemplares se encuentran reunidos dentro de la pradera y muy pocos se localizan fuera de esta, tal y como ocurre también en Moraira.
sobre la distribución de esta especie a una escala más pequeña, dentro de estas “metapoblaciones”. Por otra parte, las metodologías utilizadas para el estudio de esta característica demográfica de Pinna nobilis, a la escala de las unidades bionómicas, no son aplicables en la presente memoria y ha sido necesario utilizar otros métodos más ajustados a la escala en la que se pretendía realizar el trabajo.
El estudio del modelo de distribución espacial se ha llevado a cabo utilizando las series de Poisson como modelo matemático, que se asocian con eventos que ocurren aleatoriamente en un continuo de tiempo o espacio y su ajuste se ha realizado mediante el test χ2 de bondad de ajuste de la distribución
de Poisson (Elliott, 1983). Los mapas han sido subdivididos sobre el papel en cuadrículas de 9 m2, debido a la necesidad de que las unidades muestrales se ajusten a la escala en la que se desea estudiar la distribución y a que, dada la densidad hallada en el censo experimental, la localización de los individuos dentro de las unidades muestrales convenidas se convierte en un suceso raro, ajustándose así a las premisas del método utilizado para el estudio.
2.5.4 Orientación de las valvas.
El estudio de la orientación de las valvas de los ejemplares de ambas poblaciones se desarrolló mediante brújula sumergible y las medidas fueron tomadas aceptando un error máximo de ±10º, debido a la precisión del dispositivo de medida. Como se ha indicado anteriormente, el sentido de la orientación fue medido tomando como punto de referencia el punto de inflexión localizado en la parte dorsal de la concha de los animales. Este punto se puede distinguir con facilidad ya que tiene forma puntiaguda (Figura 26). Aun en los casos en que esta zona se encuentra erosionada, todavía puede ser localizado, ya que las valvas se estrechan a la altura de la charnela.
Los cálculos para conocer la existencia de preferencias en la orientación han sido llevados a cabo utilizando las orientaciones de los especímenes supervivientes en el muestreo de 2000. Las medidas de orientación fueron ajustadas a los siguientes cuatro intervalos de los puntos cardinales: N (316º- 45º), S (136º-225º), E (46º-135º) y O (226º-315º). Se han realizado dos tests para cada población, con la finalidad de establecer si la orientación de la charnela es significativa o no. En primer lugar, se han comparado las cuatro orientaciones entre sí y en el segundo lugar, los intervalos se han comparado en grupos de dos: N-S respecto a E-O.
Para comprobar si existe alguna relación entre la orientación de la concha y la exposición al oleaje de la bahía de Moraira, se ha calculado el índice de exposición de Thomas (1982), que refleja la exposición de la costa al hidrodinamismo de acuerdo con la pendiente de la playa, el fetch y la intensidad y dirección de los vientos preferentes en el área. Este índice se calcula por lo general de acuerdo con sectores de 22,5º.
sector son los siguientes:
1. Energía del viento (W)
2. Fetch en millas náuticas (F), cuyo valor máximo son 100 millas.
3. Extensión en millas náuticas con profundidad <6 m, colindante con la costa (CS)
4. Extensión en millas náuticas dentro del fetch con profundidad de agua <6 m, no colindante con la costa (DS).
Para el cálculo de W, el modelo tiene en cuenta que las olas son generadas en relación con la energía del viento, que puede ser expresada como:
(%VS
/
100)*µ
2Donde %VS es el porcentaje de tiempo que el viento sopla en un sector y
µ
representa la velocidad media del viento en nudos.La fórmula utilizada para expresar el índice es básicamente una relación entre W*(F modificada por CS y DS):
S log W*log [1+F/(CS+0,1DS)]
Se utilizaron los datos de viento proporcionados por la estación meteorológica del faro del cabo de San Antonio, del Instituto Español de Meteorología (IEM) (Tabla 11).
Tabla 11. Dirección, frecuencia, velocidad (V) y energía (W) de los vientos utilizados para el cálculo del índice de exposición al oleaje de Thomas (1982).
Dirección Frecuencia V (km/h) W N 10,60 15,70 2612,79 NNE 8,37 19,00 3021,57 NE 6,10 25,00 3812,5 ENE 3,35 24,20 1961,89 E 0,60 16,30 159,41 ESE 1,32 13,90 255,04 SE 2,05 13,30 362,62 SSE 5,52 17,50 1690,5 S 9,00 18,50 3080,25 SSW 9,07 20,40 3774,57 SW 9,15 22,40 4591,1 WSW 5,40 21,80 2566,3 W 1,65 18,60 570,83 WNW 5,32 19,70 2064,64 NW 9,00 20,00 3600 NNW 9,82 17,60 3041,84
Para realizar el análisis estadístico, las distribuciones de orientación han sido comparadas con una distribución uniforme usando un test χ2 según Fisher
programa Oriana para Microsoft Windows. 2.5.5 T asas de mortalidad.
En condiciones normales, y en ausencia de impactos de origen antrópico, las principales fuentes de mortalidad de Pinna nobilis son la predación, la muerte natural por vejez y enfermedad y las muertes consecuencia de los efectos del estrés hidrodinámico (García-March y García-Carrascosa, 2003).
La predación afecta principalmente a los ejemplares juveniles, ya que los adultos poseen una concha demasiado dura como para que sea triturada por peces, o rota o perforada por pulpos, y un sistema de fijación al fondo muy desarrollado que disuade a predadores como los pulpos, por la imposibilidad de manejar la concha para poder abrirla (Fiorito y Gherardi, 1999).
Sin embargo, el estrés producido por las olas puede comprometer la supervivencia de los ejemplares más grandes implantados en cotas de profundidad inadecuadas, ya que la parte posterior sobresale considerablemente y queda muy expuesta (García-March et al. (b), en prensa). Además, la excesiva resuspensión de material del fondo producida por un exceso de oleaje puede suponer un problema a la hora de la selección de partículas por las branquias y los palpos labiales, con el consiguiente aumento en el consumo energético en moluscos no adaptados a altos niveles de partículas en suspensión (Foster-Smith, 1978).
El conocimiento de las tasas de mortalidad es un parámetro demográfico fundamental para el estudio de la dinámica de una población. Su conocimiento, además, permite establecer comparaciones entre poblaciones en buen estado, donde ya se haya caracterizado, y otras que puedan estar sufriendo algún tipo de impacto, permitiendo estimar las necesidades de aplicación de medidas de conservación. Asimismo, en zonas afectadas por algún tipo de impacto ambiental conocido, la comparación de las tasas de mortalidad por grupos de tamaño entre estas poblaciones y otras similares no afectadas por el mismo impacto, puede servir para estimar el efecto del factor ambiental que está comprometiendo la supervivencia de los individuos de la población situada en el hábitat degradado.
Por último, conocer la mortalidad por grupos de edad es útil para estimar si existe algún tamaño en el cual los ejemplares son más vulnerables y puede ser utilizado para establecer las diferencias entre poblaciones afectadas por distintos factores ambientales.
Gracias a que los muestreos fueron sucesivos, y sobre poblaciones cuyos individuos estaban claramente identificados, las estimas de mortalidad total han podido realizarse mediante el cálculo de la tasa instantánea de mortalidad, ampliamente utilizada en ecología y en biología de pesquerías (Gulland, 1983). Este modelo se puede aplicar siempre y cuando se pueda tener un par de estimas del número de individuos de una población (n y n ), separadas entre sí
por un cierto periodo de tiempo. Durante el intervalo de tiempo, la pérdida de contingente seguirá la relación:
n2/n1= e-z(t2-t1)
Siendo z el coeficiente total de mortalidad.
La aplicación de esta fórmula es sencilla y permite obtener un valor comparable entre distintas poblaciones e, incluso, entre grupos de tamaño dentro de una misma población.
Se ha calculado el porcentaje de individuos muertos y el coeficiente total de mortalidad cada año durante el periodo 1997-2000, así como la mortalidad total en cada una de las poblaciones, con la intención de evaluar las diferencias de mortalidad entre cotas de profundidad. Además, se ha subdividido el total de individuos de cada población en grupos de 15 cm, se ha calculado el porcentaje de ejemplares muertos en cada grupo y su coeficiente total de mortalidad y, después, se ha comparado el número de ejemplares muertos observado por cada grupo de tamaño con el número de ejemplares muertos esperado mediante un test χ2, para poder distinguir si la mortalidad de cada grupo es
aleatoria o existe algún grupo de tamaños cuya supervivencia está comprometida.
2.5.6 Estudio del crecimiento de los ejemplares de Pinna nobilis. Los estudios de crecimiento de los individuos de una población son útiles para establecer las variaciones de biomasa individual, parámetro necesario para establecer las relaciones entre el aspecto trófico y demográfico de un sistema y que afecta a la variación de la biomasa total, aunque no al número de individuos, pero también sirven para obtener los criterios que permiten averiguar la edad de los individuos cuando ésta no se conoce directamente. Esta última es la característica diana de los estudios de crecimiento realizados generalmente sobre Pinna nobilis.
El crecimiento se expresa, fundamentalmente, como la variación de una dimensión cualquiera del individuo en función de la edad. Generalmente, esta dimensión es el peso, una magnitud susceptible de aumentar gradualmente cada vez con más lentitud hasta aproximarse a un máximo asintótico. Uno de los modelos de crecimiento más comúnmente utilizados es el de Von Bertalanffy (VB),
L= Lmax (1- e-kt)
Donde L = tamaño actual
Lmax = tamaño máximo de la población
k = velocidad a la que se alcanza el tamaño asintótico (Lmax)
Este modelo tiene la ventaja de que está respaldado por un razonamiento biológico convincente, el hecho de que un organismo absorba alimento por una superficie que, en general, es proporcional al cuadrado de una dimensión lineal.
Sin embargo, a menudo es mucho más sencillo medir la longitud de una dimensión determinada y relacionar su tasa de crecimiento con los procesos metabólicos del organismo. En el caso de Pinna nobilis, no es posible pesar los ejemplares in situ para realizar estudios de crecimiento y se considera que el parámetro que refleja mejor la edad de los individuos es la longitud antero- posterior de las valvas (Moreteau y Vicente, 1980; Richardson et al., 1999; 2004).
Se han realizado muy pocos estudios de crecimiento in situ en Pinna
nobilis. Las primeras experiencias fueron realizadas en el Parque nacional
francés de Port Cros por Moreteau y Vicente (1980), pero, como ya se ha expuesto anteriormente, diversas causas produjeron demasiada imprecisión en las medidas de los tamaños totales, lo que finalmente impidió que se pudiera realizar una estima de crecimiento a partir de los datos obtenidos. Por lo tanto, la primera ecuación de crecimiento realizada por este equipo fue calculada a partir de las medidas de ejemplares muertos y de las posiciones de las marcas del músculo aductor posterior. Recientemente, Siletik y Peharda (2003) han realizado una estima de crecimiento a partir de las distribuciones de tamaños obtenidas a lo largo de varios años de muestreo en los ejemplares del parque nacional de Mljet, en Croacia.
Existen diversas formas de calcular los parámetros de la ecuación de VB a partir de las medidas repetidas de los ejemplares. Moreteau y Vicente (1980) y, posteriormente, Siletik y Peharda (2003) han utilizado el diagrama de Gulland-Holt, que representa las tasas de crecimiento frente a la talla media y que utiliza las medidas sucesivas de los individuos tras un periodo de tiempo conocido. Moreteau y Vicente (1980) utilizaron también los diagramas de Ford- Walfod, aplicados a los datos de tamaños totales obtenidos a partir de las posiciones del m.a.p. Mediante estos diagramas se obtienen los parámetros de la ecuación de crecimiento a partir de la ecuación lineal resultante de la regresión entre los tamaños iniciales y finales de los individuos tras un periodo