3.3.1. Larva
-Desplazamiento y supervivencia
La larva del instar I emerge, entre las 6:00 a 8:00 am, se dirige hacia la vaina de la hoja, después de 2 a 3 horas esta larva sale por la mañana entre las 10:00 am a 12:30 pm, luego se esconde en la vaina y posteriormente en la tarde sale, a partir de las 2:00 pm hasta las 5:30 pm, luego se esconden en la vaina. El desplazamiento de esta larva es durante la mañana y tarde por el haz, envés y bordes de las hojas, son muy móviles, se sujetan de sus hilos de seda cuando hay fuertes corrientes de viento moviéndose como un péndulo hasta bajar hacia otras hojas. Algunas se desplazan hacia el tallo en el 2°, 3° y 4 ° entrenudo, donde raspan dejando daños de 2,5 largo y 1,3 mm de ancho, ocasionando la salida de la savia del tallo (Anexo 15. D).
Cuando penetran en las partes más blandas del tallo la larva presenta mayor supervivencia, debido a que están poco expuestos a sus depredadores, algunas se desplazan en la parte interna de la vaina y quedan atrapadas por las fibras. De posturas de 13, 18, 50, 52, 58 y 48 huevos lograron sobrevivir 8, 7, 12, 8, 9 y 3 larvas de este instar respectivamente, algunas de estas murieron por causa de los factores abióticos, como la temperaturas altas y las precipitaciones de agua que caen sobre las larvas recién emergidas haciéndoles caer al suelo provocándolo la muerte, y teniendo como factor biótico principal la depredación de las “arañas” (Anexo 22), que se encuentran en la parte superior de la hoja y así como en la vaina.
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El instar II se desplaza por las hojas, vaina, entrenudo y nudo, a partir de esta etapa, en algunas larvas, comienza a notar en su tubo digestivo un color verde (Anexo 12), producto de ingestión del parénquima de la hoja. Este instar perfora la hoja, la vaina y las partes más suaves del tallo, pero no realizan galería. Durante la mañana y tarde logran desplazarse por la planta, buscan la luz solar como parte de su desarrollo, donde quedan expuestas a sus depredadores principalmente las arañas. En una rápida evaluación, para determinar la supervivencia, se logró contabilizar en diferentes plantas 32, 6, 14 larvas, de las cuales solamente lograron sobrevivir 6, 2 y 4 larvas.
El instar III, se dirige hacia la parte inferior de la planta y durante el desplazamiento, tiende a detenerse y con sus patas anales se sujetan y alargan el cuerpo con sus mandíbulas hacia adelante tratando de encontrar el alimento; buscan la luz solar, se desplaza durante la mañana y tarde. Durante esta etapa logran perforar un entrenudo, realizando galerías dentro del tallo. La supervivencia de este instar también depende de los factores bióticos y abióticos ya descritos anteriormente.
Los instar IV, V y VI, se encuentran dentro del tallo haciendo galerías; se ha observado que al final de cada instar salen de la galería, por la mañana entre las 10:00 am a 12:00 pm y por la tarde entre las 2:00 a 4:00 pm, y algunas dejan afuera la cápsula cefálica. La supervivencia de estos instar depende de los factores bióticos y abióticos ya descritos. Asimismo, se ha observado que del total de larvas emergidas del I instar llegan al VI instar entre 1 a 3 larvas por planta. La larva del VI instar que se encuentra dentro de la galería, antes de transformarse en pre pupa, realiza una
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perforación de adentro hacia afuera del tallo con una abertura grande con el fin de facilitar la salida del adulto; esta abertura a su vez es cerrada con partículas de fibra unidas con hilos de seda para evitar el ingreso de los enemigos biológicos (Anexo 16. A). Sin embargo, algunos depredatores como la “tijereta” logran ingresar para predatar esta larva y la pre pupa. Siendo este predador el más abundante, que tiene como hábitat la materia orgánica en descomposición de la broza de caña de azúcar por acción de la vinaza y el agua de riego. Al interior de la galería del último instar es de forma curveada (Anexo 16. C) cerca a la perforación que cierra con sus excrementos y hilos de seda.
-Daños en planta tierna
En plantas tiernas los primeros instars larvales del “barreno” raspan y perforan las hojas, cada perforación ovalada fue de 0,7 de largo y 0,3 mm de ancho y en la vaina de 1,47 y 0,37 mm (Fig. 8. A y B, Anexo 15. A, B y C); algunas larvas perforan y barrenan la nervadura central de la hoja y otras ingresan a la parte interna de la vaina realizando galerías, las mismas que son invadidas por hongos fitopatogenos que causan manchas rojas por los hongos Fusarium moniliformeSheldon y Colletotrichum falcatum Wentt.
Las perforaciones de las larvas en las plantas tiernas ocasionan la muerte del cogollo conocido como el “corazón muerto”.
-Daños en planta desarrollada
En plantas desarrolladas de caña de azúcar las larvas del “barreno”, a partir del III instar, realizan perforaciones en el tallo y en el interior hacen galerías de longitud y diámetro variable dejando dentro de éstas los excrementos y desechos de alimentación. Dentro de estas galerías
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se desarrollan los hongos fitopatógenos, Fusarium moniliforme Sheldon y
Colletotrichum falcatum Wentt (Fig.9, Anexo 15. F y G) dando una coloración rojiza característica. Algunas larvas pueden realizar de uno hasta cuatro perforaciones en el tallo y en una variedad susceptible como RB72- 454 (Anexo 17. A), en donde se trabajó el ciclo biológico, es capaz de realizar galerías pasando tres nudos y cuatro entrenudos (Anexo 17. B y C). Un fuerte daño en el tallo es capaz de ocasionar la caída de estos y en algunos tallos alrededor de las perforaciones, como una reacción fisiológica es capaz de emitir nuevos brotes laterales llamados “lalas” (Anexo 20).
3.3.2. Pre pupa
La pre pupa se queda inmóvil, no se alimenta y se logra notar un líquido transparente y medio lechoso en todo el cuerpo (Anexo 16. B), después del desprendimiento de la cápsula cefálica esta gira en dirección a la entrada de la galería. El exoesqueleto de la futura pupa comienza a formarse dentro de 5 a 6 horas a 32.24 °C y 52 H.R %, después de haber dejado la capsula cefálica.
3.3.3. Pupa
La pupa presenta escasos movimientos en la galería, se sitúa en dirección a la entrada de la galería, dejando en la parte posterior los restos de su muda y la cápsula cefálica del último instar, se colocan cerca al entrenudo donde se encuentra la perforación grande de salida (Anexo 16. C).
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3.3.4. Adulto
-Emergencia
La emergencia del adulto generalmente ocurre desde las 00:00 a 4:30 am, la salida del cuerpo completo de la polilla del interior de la pupa demora en promedio 1 minuto. Al inicio de la emergencia los adultos presentan alas plegadas al cuerpo, luego comienzan a caminar levantando sus alas hasta que éstas se encuentren completamente desplegadas y en posición a techo de dos aguas sobre la longitud del cuerpo, quedando en forma de “V” invertida. Las alas se despliegan, después de la emergencia, en 15 minutos (Fig. 10).
-Apareamiento, período y frecuencia de cópula
El apareamiento inicia cuando la hembra se coloca en el envés de la hoja levantando el abdomen hacia arriba y con alas ligeramente abiertas. Algunos machos primero cortejan a la hembra antes de la cópula sobrevolando alrededor de ésta y otros copulan directamente. Durante la cópula el macho llega a sujetar a la hembra con los ganchos de su gentitalia sujetando la bolsa copulatrix, luego gira el macho al lado opuesto de la hembra, para continuar la cópula (Fig. 11 A y B).Tanto el macho como la hembra adulta cópula una sola vez. El tiempo de duración promedio de la cópula fue de 65,4 minutos (Cuadro 5), después de unos 30 a 40 min de terminada la cópula, el macho comienza a volar alrededor de la hembra copulada, la hembra no es receptiva para otra cópula. Cada vez que el macho vuela alrededor de la hembra sus alas se debilitan y pierden escamas, posándose con las alas abiertas en forma de abanico.
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-Pre oviposición
Una vez terminada la cópula la hembra queda quieta, el tiempo de pre oviposición dura en promedio 26,40 horas (Cuadro 6), éste período termina cuando la hembra oviposita la primera masa de huevos.
-Oviposición
Después de la cópula, la hembra oviplena camina lentamente buscando lugar para la oviposición y generalmente coloca en la nervadura central del haz de la hoja y excepcionalmente en el envés cerca a ésta nervadura (Fig. 12). Coloca los huevos superpuestos uno sobre otro a manera de tejado, lo que se denomina forma imbricada; la cantidad de masas de postura y huevos fue como mínimo y máximo de 3 y 9, y 79 y 373 respectivamente. El promedio de huevos por hembra fue de 210, ovipositadas durante 2,5 días. El porcentaje promedio de fertilidad, determinada en 10 hembras, fue de 89,05 % de un total de 2 100 huevos (Cuadro 6).
-Vuelo de los machos
Se determinó que durante la noche el vuelo de los machos de D. saccharalis llega alcanzar los 300 m de distancia a favor del viento.
-Atracción de la feromona sexual de la hembra virgen
La atracción de la feromona sexual promedio de una hembra virgen fue de 84, con un mínimo de 2 y máximo de 184 especímenes, teniendo un total de 672 machos capturados por ocho hembras (Anexo 21).
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-Hora de vuelo de los machos en la noche
El vuelo de los machos, observado durante 8 noches, se inició a partir de las 2:27 y terminó a las 6:04 am, observándose la mayor intensidad de vuelo entre las 2:32 a 5:53 am.
-Vuelo durante las fases lunares
Se determinó que el vuelo, en una sola noche, durante luna gibada creciente, llena, cuarto creciente, nueva visible y cuarto menguante fue 21, 23, 73, 206 y 268 machos respectivamente. El mayor hábito de vuelo y por consiguiente mayor número de capturas en las trampas fueron en las fases de la luna nueva visible y cuarto menguante.
A B
Fig. 8. Daños de Diatraea saccharalis Fabr., en planta tierna. A. Perforación en la hoja. B. Perforación en la vaina.
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Fig. 9. Daños de Diatraea saccharalis Fabr., en planta desarrollada. A.
Perforación y raspado en tallo. B. Longitud de la galería
Fig.10. Despliegamiento de las alas de Diatraea saccharalis
Fabricius después de la emergencia (A y B).
A B
A B
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Fig. 11. Momento de la cópula de los adultos de Diatraea saccharalis Fabricius (A y B). ♀= hembra. ♂= macho. bursa copulatrix (b.c), gancho (g).
Fig.12. Oviposición de Diatraea saccharalis Fabricius, en la hoja de caña de azúcar.A.En el envés. B. En el haz.
A ♀ ♀ ♂ A B g b.c ♂ ♀ B
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BIOLOGICAS
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IV.
DISCUSIÓN
El ciclo biológico de D. saccharalis Fabr., determinado en el presente trabajo, en la caseta, a 35,58 ± 2°C y 54,41 % HR, fue de 42,12 ± 0,26 días; la longevidad de la hembra 3,83 ± 0,39 y del macho 3,15 ± 0,36 días; estos resultados son similares a los encontrados por Cornejo (2010), quien bajo condiciones de temperatura y humedad relativa, de 26,42 °C y 91% HR., determinó una duración de 41,93 días, la longevidad del macho y de la hembra de 4,99 y 4,80 días respectivamente. Sin embargo, como se puede observar las condiciones del laboratorio fueron distintas a este trabajo; esto se debió posiblemente que la investigación se realizó en depósitos de plástico, donde se generaría un microclima especial que subiría la temperatura similar al presente trabajo. Asimismo, los resultados de este trabajo se aproximan a los encontrados por Blas (1987) quien registró la duración del ciclo biológico de 39,45 a 40,56 días, a 35,0 °C y 64,51% HR., y a los de Wille (1952) que fue de 42 días en verano.
La duración del ciclo biológico de D. saccharalis Fabr., en la jaula, a 34,20 ± 2°C y 44,88 % HR, fue de 53,75 días; la longevidad del adulto hembra y macho fue de 4,75 y 4,50 días respectivamente, resultados que se aproximan a los encontrados por Maestre (1972) en el cultivo de sorgo, bajo condiciones de campo del Centro de Investigaciones Nataima de Tolima, Colombia, quien registró 47,5 días a una temperatura de 29 °C, la variación de la duración del ciclo biológico, puede estar influenciado por el cultivo utilizado y la temperatura. Pero, este resultado se encuentra entre el rango de 40 a 60 días encontrado por Box (1952) en Venezuela (Citado por Blas, 1987).
El período larval de D. saccharalis Fabr., en la caseta presentó seis instar larvales durante su desarrollo, estos datos coinciden con los encontrados por Cornejo
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(2010) así como Blas (1987) quien determinó que el 52,54% de larvas forman pupas en el VI instar larval a 30 °C.
El período pre pupa, en la caseta, tuvo un promedio de 1,36 días es similar a lo encontrado por Cornejo (2010) con una duración de 1 día. La pupa duro 6,32 días, este resultado concuerda con lo encontrado con Maestre (1972), quien informa una duración de 6 días, probablemente por las condiciones proporcionadas por el aserrín húmedo que simula la humedad del interior de la galería del tallo.
La longevidad , en la caseta, de la hembra fue de 3,83 ± 0,39 días y del macho de 3,15 ± 0,36 días, a 35,58 °C y 54,41 % HR, fue similar a lo determinado por Blas (1987) quien determino una longevidad para la hembra y el macho de 3,70 y 3,90 días respectivamente, a 35,0 °C y 64,51% HR.
Período de pre cópula fue 7,9 horas y cópula 65,4 minutos, empezando entre las 2 a 4 am, determinado en la caseta, a 21,63 °C y 62,88 % HR; estos periodos aún no han sido determinados por otros autores; sin embargo, Grisales y col. (2016) registraron el pico de la cópula entre las 2:00 a 4:00 de la mañana, a 25 °C y 70% H.R y fotoperíodo de 14: 10h.
El período de pre oviposición, en la caseta, a 30,80 °C y 51,39 % HR, presentó una duración de 26,40 horas; este resultado difieren con lo determinado por De Melo y Parra (1988), quienes registran en promedio 2,0 días, a 30 °C y 70% HR; como se puede observar las condiciones fueron similares.
El período de oviposición, a 30,80 °C y 51,39 % HR, tuvo una duración promedio de 2,50 días, se aproximan a lo encontrado por Blas (1987) quien obtuvo 3,11 días a 30 °C. En el presente trabajo se encontró el número de huevos promedio por hembra fue 210; estos datos se aproximan a los encontrados por Cornejo (2010) quienes
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bajo condiciones casi similares de temperatura y humedad relativa determinaron 168,90 huevos por hembra. El porcentaje de fertilidad evaluados en un total de 2 100 huevos fue de 89,05 %, datos cercanos a los reportados por De Melo y Parra (1988) quienes determinaron un porcentaje de fertilidad de 92,30 % a 30 °C.
En cuanto al comportamiento de la larva del instar I en cuanto a su emergencia del huevo, movimiento, dirección hacia la vaina de las hojas y formación de hilos de seda observado en el presente trabajo coinciden con los registrados por Gallo et al (1988) (Citado por Sandoval y Senô, 2010) y Gómez et al (1995). Los dos primeros instar larvales raspan y perforan las hojas, tallos, y barrenan la nervadura central, no realizan galerías, es similar a lo descrito por Fajardo (1992). Los resultados del comportamiento de las larvas de los instar III, IV, V y VI presentados en el trabajo son similares a los descritos por Bioagro (2011).
El último instar larval se encuentra dentro de la galería, realiza una perforación de adentro hacia afuera del tallo y cierra con partículas de fibra unidas con hilos de seda, este comportamiento es similar por lo descrito por Enrique (2011).
La pupa presenta escasos movimientos, se sitúa en dirección a la entrada de la galería y cerca de la perforación grande de salida; este comportamiento es similar a lo observado por Crop Protection Compendium (2011).
La emergencia del adulto ocurre por la madrugada, a partir de las 00:00 a 4:30 am, los resultados son semejantes a lo determinado por Blas (1987).
El comportamiento de los adultos, durante el apareamiento, descrito en este trabajo es similar a lo observado por Peairs y Saunders (1980). El tiempo de duración promedio de la cópula fue de 65,4 minutos, no se ha encontrado literatura que registre
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este dato. Tanto el macho como la hembra copulan una sola vez, resultado similar a lo encontrado por Pérez y Long (1964) (Citado por Osorio y Cibrián, 2000).
El adulto macho, a favor del viento, se desplazó 300 m; este resultado se aproximan a lo determinado por Hayward (1943) (Citado por Fortres, 2008); pero difiere con lo determinado por Dagoberto et al (2004) quienes reportan la capacidad de vuelo de 800 a 1000 metros, esto puede estar influenciado por la metodología empleada (Citado por Parody, 2011).
La atracción en promedio de la feromona sexual de cada hembra virgen fue de 84 machos, dato que no concuerda con lo determinado por Pollack (1972), quien registra una captura de 65 machos, esta diferencia podría deberse al modelo de trampa usada.
La hora de vuelo de los machos se inició a partir de las 2:27 y terminó a las 6:04 am, observándose la mayor intensidad de vuelo entre las 2:32 a 5:53 am. Sin embargo, lo encontrado discrepa con lo determinado por Méndez quien registró que el vuelo empieza entre las 7 pm a 4 am, existiendo picos de capturas altos entre las 10 pm y 1 am, esta variación puede deberse por el estímulo de la trampa de luz negra utilizada (Citado por IICA y ICA, 1985).
Las fases lunares donde existió mayor actividad de vuelo de adultos machos fue en la luna cuarto menguante y nueva visible, que corresponden a las noches más oscuras; estos resultados concuerdan con lo reportado por Méndez y Zúñiga (Citado por Raigosa, 1980 y IICA / ICA, 1985).
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IV.
CONCLUSIONES
-
El ciclo biológico de Diatraea saccharalis, en la caseta, fue de 42,12±0,26 días, a 35.58 °C y 54.41 % HR; la longevidad de la hembra fue de 3,83±0,39 y del macho 3,15±0,36 días.-
El ciclo biológico de Diatraea saccharalis, en la jaula, a 34,20 °C y 44,88 % HR, fue de 53,75 días; la longevidad del adulto hembra y macho fue de 4,75 y 4,50 días respectivamente.-
Se determinó I, II, III, IV, V y VI instar larvales de Diatrae saccharalis Fabr., con una duración de 3,80; 3,96; 4,16; 4,68; 5,44 y 6,40 días respectivamente.-
La pre cópula fue de 7,9 horas, cópula de 65,4 minutos, el apareamiento es iniciado por la hembra y se observó que tanto el macho como la hembra copularon una sola vez.-
El período de pre oviposición y oviposición, en la caseta, fue de 26,40 horas y 2,50 días respectivamente; el promedio de huevos por hembra fue de 210 y el porcentaje de fertilidad de 89,05 %, a 30,80 °C y 51,39 % HR.-
La hora de vuelo de los machos se inició a partir de las 2:27 y terminó a las 6:04 am, observándose la mayor intensidad de vuelo entre las 2:32 a 5:53 am.-
Se determinó que durante las fases lunares de cuarto menguante y luna nueva visible tienen mayor actividad de vuelo.BIBLIOTECA
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