Es el tiempo que transcurrió entre los adultos, recién emergidos, colocados en la cámara de cópula y oviposición. La duración fue de 8,4 horas promedio.
4.5.2. Cópula
En condiciones de laboratorio, se observó que la cópula se realiza siempre en horas de la madrugada realizando vuelos rápidos alrededor del recipiente. La cópula se lleva a cabo entre los extremos distales del abdomen quedando la cabeza del macho y la hembra en direcciones opuestas.
La cópula duró 3,3 horas promedio. 4.5.3. Oviposición
La hembra empieza a oviponer después de 16 horas promedio de finalizada la cópula. La hembra coloca los huevos individualmente o en pequeños grupos de 7 huevos promedio dentro de los brotes tiernos del maní. Así mismo llegaron a ovipositar en promedio 11.1 huevos diarios y 185.7 huevos totales.
4.5.4. Proporción de sexos
En la tabla 5 se presenta la proporción de sexos, obtenidos en la crianza de laboratorio de un total de 70 individuos de los cuales 32 fueron machos y 38 fueron hembras encontrándose una razón de 1: 1.
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Tabla 2. Dimensiones promedio en (mm) de los diferentes estados y estadios de desarrollo de Stegasta cf. zygotoma, en laboratorio, junio a noviembre. Trujillo, Perú 2012.
Estado de desarrollo Mínimo
Longitud total (mm) Máximo Promedio Huevo (ancho) 0,2 0,38 0,26 Huevo (largo) 0,3 0,43 0,34 Larva I 0,67 0,84 0,75 Larva II 2,05 3,03 2,53 Larva III 3,22 4,95 3,92 Larva IV 4,28 5,89 5,23 Larva V 6,15 7,7 6,88 Prepupa 4,65 6,2 5,16 Pupa 4 4,94 4,31
Expansión alar adulto hembra 8,62 10,52 9,87
Expansión alar adulto macho 8,36 10,15 9,61
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Tabla 3. Medidas promedio (mm) del ancho y largo de las cápsulas cefálicas obtenidas después de la muda de cada uno de los instars, en laboratorio, junio a noviembre. Trujillo, Perú 2012.
Estadio larval Ancho (mm) Largo (mm)
Larva I 0,3 0,2 Larva II 0,4 0,3 Larva III 0,5 0,4 Larva IV 0,6 0,5 Larva V 0,9 0,8
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Tabla 4. Períodos de pre cópula, cópula, post cópula, números de oviposiciones diarias y totales en laboratorio. Trujillo, Perú 2012.
Actividad Mínimo Máximo Promedio
Precópula (horas) 7 10 8,4
Cópula (horas) 2 4 3,3
Postcópula
Periodo de pre oviposición (horas)
8 12 10,4
Periodo de oviposición (días)
Periodo de post oviposición (días) 2 4 2,8 Oviposiciones diarias (Nº de huevos / día) Oviposiciones totales 7 15 11,1 22 30 27 178 192 185,7
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Tabla 5. Proporción de sexos de Stegasta cf. zygotoma. Entre los meses de junio a noviembre. Trujillo, Perú 2012.
Individuo Cantidad Proporción
Macho 32 45.7 % Hembra 38 54.3 % Total 70 100 % Razón 1: 1
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(a) (b) (c)
Fig. 1. Huevos de Stegasta cf. zygotoma.
(a) Recién puesto (b) A los 3 días (c) Próximos a la emergencia. 40x
Fig. 2. Stegasta cf. zygotoma. Larva I. 40x
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Fig. 3. Stegasta cf. zygotoma. Larva II. 40x
Fig. 4. Stegasta cf. zygotoma. Larva III. 40x
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Fig. 5. Stegasta cf. zygotoma. Larva IV. 40x
Fig. 6. Stegasta cf. zygotoma. Larva V. 40x
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Fig. 7. Stegasta cf. zygotoma. Prepupa. 40x
a) b)
Fig. 8. Stegasta cf. zygotoma. Pupa. 40x a) Vista ventral b) Vista dorsal
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Fig. 9. Stegasta cf. zygotoma, adulto hembra. 40x
Fig. 10. Stegasta cf. zygotoma, adulto macho.40x
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IV.
DISCUSIÓN
En este trabajo referente a la determinación de Stegasta cf. zygotoma, se creía erróneamente que en Perú, Stegasta bosquella, era plaga del maní, pero por la oportuna determinación de la especie y por la revisión de referencias bibliográficas, se determinó como Stegasta zygotoma; las diferencias de ambas especies se pudieron observar en la genitalia del adulto macho, siendo el aedeagus de forma curveada para la última especie (Schmitz y Landry, 2007).
El ciclo biológico de Stegasta cf. zygotoma tuvo una duración promedio de 85 días en condiciones de laboratorio a 21,95 ºC y 65,9 % H.R. Sin embargo, en Venezuela para Stegasta capitella, se encontró que, el ciclo de vida en “condiciones de laboratorio” fue de 23 a 36 días y tuvo como temperatura media promedio de 29,6ºC (Briceño, 1976). Esta diferencia posiblemente se debe a la fuerte influencia de temperatura, esto explica el hecho de que el ciclo biológico se acorta en períodos de calor y se alarga en época de invierno (Ojeda y Bravo, 1982).
El período de incubación de Stegasta cf. zygotoma fue de 7 a 10 días, coloca huevos, los cuales son rugosos y de color blanco cremoso observados en el presente trabajo, tal como se indica en el estudio sobre Stegasta bosquella en Colombia, con respecto a su morfología y coloración se dice que las hembras colocan los huevos sobre los tricomas de las brácteas externas de las inflorescencias, son rugosos, de color blanco cremoso y eclosionan al cabo de los 5 días, a una temperatura de 25 ºC y humedad relativa de 60 % HR (CIAT, 1982; Vergara y Barreto, 1989).
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El periodo larval de Stegasta cf. zygotoma, determinado fue de 17 a 41 días, mientras que en Brasil para Stegasta bosquella, indica que dicho período duró de 8 a 15 días en la mayoría de los casos (Janini y cols, 2011). Sin embargo, en Colombia para S. bosquella, indica que el estado larval dura aproximadamente 18 días (CIAT, 1982). Dicha diferencia posiblemente se debe a la fuerte influencia de temperatura, en las que se realizó la crianza, esto explica el hecho de que el ciclo biológico se acorta en períodos de calor y se alarga en época de invierno (Ojeda y Bravo, 1982).
En cuanto a la morfología y la coloración de la larva, ésta al emerger es de color blanquecino a crema, con el protórax y mesotórax de color rojo vinoso y tiene una longitud promedio de 0,75 mm, en el último instar llega a tener una longitud promedio de 6,88 mm y con una coloración de rosado pajizo, estas características son similares a los datos informados para Stegasta bosquella en Colombia, en el que menciona que la larva al eclosionar tiene una coloración amarillo cremoso con el protórax y mesotórax de color rojo oscuro, por lo que le dan el nombre de gusano cuello rojo, y tiene una longitud más o menos de 0,5 mm; y en el último instar llega a medir 6 mm y el color de su cuerpo es rosado (CIAT, 1982).
Stegasta cf. zygotoma, presentó cinco instars larvales con respecto a la presencia de muda del insecto, este resultado difiere con los encontrados en Venezuela sobre la morfología y la biología de Stegasta capitella (Fabricius), donde el autor cita que dicha especie presenta seis instares, referido al cambio morfológico o tamaño de la larva (Briceño, 1976). Con respecto al número de mudas, en una investigación sobre polilla de los citrus se informa que, éstas
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pueden variar según la larva se halle sometida durante el ciclo biológico a diversas condiciones climáticas (luz, temperatura, humedad, y otros), y naturaleza del material vegetal que le sirve de alimento, según sea tejido de flor, fruto o brote (Ortuño y Hernansaez, 1966).
En cuanto al comportamiento en laboratorio, cuando las larvas de Stegasta cf. zygotoma son molestadas realizan movimientos rápidos, prefiriendo lugares sombreados en los primeros instars, son lucífugas, este resultado coincide con lo registrado para las larvas de Stegasta bosquella, que realizan movimientos rápidos cuando se les molesta; prefiriendo lugares frescos y sombreados, como entre las dos láminas de las hojas del cogollo (Janini y cols, 2011).
Las larvas fueron alimentadas con brotes tiernos de maní con las respectivas hojas pequeñas y tallos, los primeros e incluso los últimos instars esqueletizan las hojas de los brotes, de igual manera barrenan los brotes tiernos llegando a perforar los tallos de este cultivo donde la larva empieza a alimentarse y llenar el interior de los órganos afectados de excremento negruzco, retrasando de esta manera el desarrollo del cultivo. Este comportamiento coinciden con los descritos en Brasil para S. bosquella, donde señala que los síntomas causados por el ataque de esta plaga son muy típicos ya que ataca a los foliolos nuevos, viendo expuestas las lesiones que son de forma simétrica, por lo general rodeado de excremento oscuro producido por la propia larva. Con este ataque, la planta infestada paraliza su desarrollo y quedan raquíticas evitando así la producción de nuevos brotes (Carrega, 2009). En Brasil, se indica también que las infestaciones generalizadas pueden causar pérdidas de rendimientos y su ataque puede ocurrir en cualquier período de desarrollo de la planta (Leal y cols, 2011). Por otro lado,
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en Colombia, se encontró que las larvas de Stegasta bosquella provocan mayores daños al penetrar hasta la semilla en formación a través de las brácteas y alimentarse de las mismas. Además, lo más dañino resulta ser que una sola de ellas consume varias semillas. (CIAT, 1982).
Con relación a la prepupa tiene una duración de 1 a 2 días con un tamaño de 5,16 mm; coincide con lo indicado, para S. capitella y S. bosquella, donde los autores hacen referencia que antes de empupar la larva va al suelo, construye allí una celda con finos hilos de seda y se transforma en pupa, pasando prematuramente por una fase de prepupa que dura de 1 a 2 días (Briceño, 1976; Leal y cols, 2011).
La duración del estado pupal fue de 8 a 14 días, este resultado se encuentra dentro del rango citado en Colombia para S. bosquella, que tiene una duración de 9 a 10 días; sin embargo, es diferente en Brasil, donde se indicó que el periodo pupal puede durar de 4 a 10 días (CIAT, 1982; Janini y cols, 2011).
El dimorfismo sexual a nivel de pupas estuvo caracterizado por la posición del gonoporo, en el macho se encuentra en medio del último segmento abdominal y en la hembra se encuentra al inicio del último segmento abdominal, lo descrito anteriormente coincide con lo descrito en Brasil para Stegasta bosquella, donde se indica que la diferenciación de machos y hembras se realizó en la fase de pupa, observando la posición del gonoporo, los machos tienen el gonoporo medio situado en la porción terminal del abdomen y las hembras tienen el gonoporo a principios de la porción terminal del abdomen (Leal y cols, 2011).
El adulto de Stegasta cf. zygotoma es una polilla de 9,74 mm de envergadura; alas de color negro con una mancha crema con escamas doradas en
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forma de copa en el dorso y dos pequeñas manchas blancas en las alas. Los bordes internos tanto en las alas anteriores como posteriores finalizan en pequeños flecos. Para Stegasta bosquella, citan que el tamaño de envergadura es de 6 a 7 mm y que los adultos son de color negro, con manchas amarillas en el dorso y dos pequeñas manchas laterales blancas en las alas (CIAT, 1982; Janini y cols, 2011).
En relación a la oviposición, la hembra coloca los huevos individualmente o en pequeños grupos de siete huevos dentro de los brotes tiernos del maní, colocando un promedio de 185,7 huevos totales. En Brasil, describen que las hembras de Stegasta bosquella colocan los huevos en forma aislada o en pequeños grupos sobre o debajo de las brácteas de brotes durante la noche, encontraron un promedio de 224,5 huevos totales (Janini y cols, 2011; Leal y cols, 2011). La diferencia se debe probablemente, porque, es una especie distinta, a las condiciones climáticas y al alimento proporcionado a los adultos.
La longevidad de los adultos sin alimento fue en promedio de 4 días, y los adultos que fueron alimentados con una solución de miel fue de 38,8 días promedio, esto coincide con el trabajo realizado en Brasil, donde describe que la longevidad de los adultos de Stegasta bosquella sin alimento fue en promedio de 3,8 días, pero cuando los adultos se alimentaron la longevidad era de más de 20 días. Se puede ver claramente que los adultos alimentados viven más tiempo y por lo tanto, tienen una oviposición de mayor período (Leal y cols, 2011).
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V.
CONCLUSIONES
En Perú se conocía a Stegasta bosquella como plaga del “maní”, pero actualmente se le determinó como Stegasta cf. zygotoma Meyrick, 1917. El ciclo biológico de Stegasta cf. zygotoma en condiciones de laboratorio a 21,95 ºC y 65,9 % H.R. fue de 7,8 días para incubación, periodo larval de 17 a 41, prepupa de 1 a 2, pupa de 8 a 14 días respectivamente, la longevidad del adulto hembra es de 42,5 y del macho 35 días promedio. El ciclo biológico tuvo una duración promedio de 81,7 y 89,2 días para el macho y la hembra respectivamente.
Las larvas de Stegasta cf. zygotoma presentan 5 instars con una longitud mínima de 0,67 mm y longitud máxima de 7,7 mm.
Las hembras colocan los huevos en los brotes tiernos o en hojas principales, individualmente o en pequeños grupos. Las larvas son muy activas y son lucífugas, perforan los brotes tiernos, minan las hojas en forma lagunar y barrenan tallos hasta perforarlos, una vez que ingresa la larva empieza a alimentarse y a llenar el interior de excremento negruzco. El adulto de Stegasta cf. zygotoma al terminar de emerger, realizó saltos cortos, reconociendo el lugar, para que finalmente realice vuelos largos de 4 metros de distancia aproximadamente.