C. MAPA FUNCIONAL Área de Broca Cara motora Cara sensorial Campo ocular frontal Corteza motora Orbital Corteza motora suplementaria Premotora Dorsolateral
densidad sináptica en la adolescencia. Esto hace que esta región esté fuer- temente asociada con el desarrollo de las habilidades cognitivas.
Podríamos resumir las funciones del lóbulo frontal de la siguiente manera:
1. Planificación y ejecución de secuencias de acción.
2. Mantenimiento de la información durante cortos espacios de tiempo.
3. Habilidad para inhibir un conjunto de respuestas que son apro- piadas para un contexto pero no para otro.
Estas funciones nos indican claramente que la corteza frontal está involucrada en la adquisición de nuevas habilidades. A medida que la familiaridad y los procesos de automatización crezcan, su participación disminuirá.
Por ejemplo, se piensa que la maduración de la corteza prefrontal durante la segunda mitad del primer año de vida del niño explica las tran- siciones observadas en las conducta infantil en la tarea que estudia la per- manencia del objeto. Hay dos versiones de esta tarea. En la primera, y más fácil, se oculta detrás de A (un paño blanco) un juguete y se solicita que el niño lo busque. En la segunda, llamada «A no B», se esconde el juguete como en la primera y el niño lo recupera. A continuación, en lugar de esconderlo detrás de A se esconde detrás de B (un paño rojo). Hacia los 7 meses y medio, el niño lo buscará en A pero no será capaz de bus- carlo en B. Entre los 7 meses y medio los 9 meses tienen éxito en la tarea si el tiempo de demora entre el ocultamiento y la búsqueda está entre 1 y 5 segundos. Si la demora aumenta, la actuación no mejora hasta los 12 meses. En la figura 3.9 puede verse una secuencia fotográfica de la actua- ción de un niño en la tarea «A no B».
Los datos a favor de una relación directa entre la tarea del objeto per- manente y la maduración de la corteza frontal vienen no sólo de estudios con niños sino también con monos. Éstos cuando tienen dañada la región dorsolateral del lóbulo frontal fallan en la tarea del objeto permanente. La corteza prefrontal dorsolateral es fundamental cuando se dan estas dos circunstancias:
a) Determinadas informaciones han de ser retenidas o relacionadas en el tiempo y en el espacio.
b) Respuesta muy fuerte debe ser inhibida.
En el caso de la tarea «A no B», hay que retener una localización espa- cial durante un tiempo y una respuesta previa fuertemente reforzada ha de inhibirse.
También hay datos de que una disminución en un neurotransmisor, concretamente, la dopamina, en la corteza prefrontal dorsolateral oca- siona déficit en tareas en las que se presume que el lóbulo prefrontal está involucrado.
Además, la corteza prefrontal juega un papel importante en la organi- zación de la información de otras partes de la corteza, así como en el esta- blecimiento de estructuras de control jerárquico, en las que se reserva el nivel superior. Podemos resumir estas funciones diciendo que el lóbulo pre- frontal es el encargado de reorganizar la corteza cerebral en su conjunto.
Del mismo modo que la corteza frontal juega un papel crucial en el desarrollo cognitivo, lógicamente también lo jugará en los procesos de deterioro cognitivo. Importantes estudios (West, 1996) sugieren que los procesos cognitivos sustentados en los lóbulos frontales, y más específi- camente en el prefrontal, están entre los primeros que declinan con la edad. Según esta hipótesis, el declive de las funciones cognitivas sería selectivo y no se produciría de un modo uniforme, sino que afectaría en primer lugar a las funciones asociadas a la corteza prefrontal. Dentro de estas funciones, la inhibición de las respuestas sólidamente constituidas se encontraría entre las más claramente afectadas. También lo estarían los procesos de memoria necesarios para la integración de la informa-
FIGURA3.9. El niño está mirando a B mientras levanta el paño que oculta A. El niño
había recuperado el objeto previamente en A. A continuación se ha cambiado el obje- to a B. El niño claramente lo ve (fotografía de arriba). Después se cubren ambos luga- res y tras una breve demora se le permite que lo busque. Aunque el niño mira fija- mente a B, su mano levanta A (fotografías de abajo). (Tomado de Johnson, 1996).
ción, así como el mantenimiento de la información relevante mientras que dura su procesamiento.
Los resultados, en general, confirman la hipótesis de que la corteza cerebral frontal es más sensible a los efectos del envejecimiento que otras regiones corticales. Por ejemplo, la reducción en el volumen cerebral es del 1% en la corteza temporal, parietal y occipital, mientras que en el caso de la corteza frontal oscila entre el 10% y 17%. Alrededor de los 65 años, la reducción del tamaño de las células es general en todas las regiones pero es aún mayor en la región prefrontal. Además, la presen- cia de placas seniles en el cerebro, también es superior en la corteza pre- frontal que en las regiones posteriores. En resumen, la corteza frontal muestra una pérdida de volumen acelerada, debido a la reducción del tamaño de las neuronas. Esta reducción puede deberse a la pérdida de sinapsis, a la atrofia de las dendritas o la reducción de los mecanismos celulares que se encargan de la síntesis y la transmisión de varios neu- rotransmisores. Junto a esta reducción del volumen celular, se observa en esta región un aumento de las placas seniles. El significado funcional de estos cambios no nos es del todo conocido. Caben dos alternativas: (a) que, a pesar de todo, el cerebro mantenga un nivel relativamente esta- ble de funcionamiento o, por el contrario, (b) que se vea afectado en su regular funcionamiento.
Parece ser que se produce una reducción selectiva en la tasa de flujo sanguíneo cerebral con la edad, que afecta en mayor medida a la corteza cerebral frontal y menos a la corteza temporal y parietal. Por lo tanto, parece que se producirían en la corteza frontal tanto cambios estructu- rales como funcionales a medida que se cumplen años. Ahora bien, con- viene aclarar que dentro de la corteza frontal también el deterioro es selec- tivo: la región prefrontal dorsolateral sufre un declive lineal durante la vida adulta, mientras que la región prefrontal orbital parece declinar sólo durante la década de los 70 años y después.
El modelo del funcionamiento prefrontal sugiere que la principal fun- ción de esta región consiste en sustentar la organización temporal de la conducta mediante la formación y la ejecución de complejas secuencias conductuales que son tanto nuevas como complejas. Para hacer esto es necesario poner en marcha los siguientes procesos:
• Una memoria retrospectiva (provisional) que sirve para mantener activa la información relevante mientras se construye un plan. • Una memoria prospectiva que sirve para construir y ejecutar el plan
a partir de la información relevante.
• Un control de las interferencias para suprimir la activación de las representaciones no convenientes, indeseadas o irrelevantes, de
modo que el sujeto tenga continuo acceso a la memoria prospecti- va y pueda construirse, así, la secuencia de acción conveniente. • Un proceso de inhibición de las respuestas prepotentes que permi-
ta al sujeto superar la fuerza de los estímulos (internos o externos) más salientes o dominantes, que las desencadenaron, pero, que en todo caso, son inadecuadas en este momento.
Luria y Tsvetkova resumen muy acertadamente la importancia de el lóbulo pre-frontal: «en las alteraciones de las partes pre-frontales del cere- bro, la libre atención del paciente es inestable, y el cumplimiento orga- nizado del plan no se corresponde a la tarea planteada por él. Este papel funcional de las partes pre-frontales del cerebro es el que se manifiesta en la actividad intelectual orientada. Los pacientes con alteraciones en las partes pre-frontales del cerebro, no tienen dificultades en asimilar y conservar las bases de la tarea. Pero no logran solucionar tareas comple- jas por no tener un plan preciso para solucionar la tarea ni escoger aque- llas operaciones que se corresponden con las demandas de la tarea».
ACTIVIDADES
1. Intente hacer una comparación entre el desarrollo individual (onto- génesis) y el proceso de hominización (filogénesis) señalando las similitudes y las diferencias.
2. ¿Qué consecuencias cognitivas tiene, a su juicio, el crecimiento del tamaño y de la complejidad del neocórtex en la especie humana? ¿Qué supone el aumento desproporcionado de los lóbulos frontal y parietal y la disminución del occipital y del lóbulo olfativo? 3. Se producen sustanciales cambios cuantitativos durante el de-
sarrollo postnatal del cerebro. Su peso se cuadruplica entre el naci- miento y la edad adulta. Este aumento no se debe al crecimiento en el número de neuronas, sino al proceso de mielinización, de crea- ción de sinapsis y al aumento de las dendritas. Junto con este pro- ceso de crecimiento, también se observa posteriormente una reduc- ción selectiva de la densidad sináptica. ¿Cómo se podría interpre- tar esta inicial superabundancia en la producción de sinapsis? 4. ¿Cómo podría explicarse el hecho de que dos hermanos geme-
los idénticos tengan una proporción significativamente distinta de áreas corticales, de modo que en un caso, por ejemplo, el lóbulo occipital ocupa entre un 13% y un 17% del área cortical total y en el otro, ocupa el 20%?
5. ¿Cómo podrían explicarse los siguientes hechos?: se recuerdan más dígitos cuando se presentan por el oído derecho que por el izquier- do; la mano izquierda de los diestros es superior en el reconoci- miento de formas, ángulos y diseños; se cometen más errores con la mano izquierda en las tareas secuenciales y más errores con la derecha en las tareas espaciales; la gente diestra vuelve la cabeza y los ojos a la derecha cuando resuelve problemas verbales, pero mira a la izquierda cuando resuelve problemas numéricos y espaciales. 6. Si como parece, no hay representaciones innatas dentro de la cor- teza, sino más bien una protocorteza indiferenciada que acaba divi- dida en áreas especializadas como resultado de la actividad neu- ronal, ¿qué conjetura cabría hacer sobre el estado de las áreas corticales normalmente dedicadas al procesamiento lingüístico en niños sordos congénitos?
7. Aprender a través de otro, más que a partir de otro, es posible por- que los seres humanos son capaces de asumir el papel del otro, la perspectiva del otro, de atribuir estados mentales al otro, de esti- mular los estados mentales del otro, de participar en la atención conjunta con el otro, de entregarse a adivinar al otro, de entender
al otro como persona o de participar intersubjetivamente con el otro. Los niños autistas manifiestan un gran déficit en este tipo de capacidades. Por otra parte, en un experimeto en el que se estudió la actividad cerebral de personas normales mientras leían narra- ciones (1) en las que tenían que atribuir estados mentales a otros y (2) en otras en las que no tenían que hacer tal cosa, pudo obser- varse que sólo en el primer caso se producía una activación del giro frontal medial del hemisferio izquierdo (área 8 de Brodmann). ¿Cómo puede este resultado ayudar a explicar las dificultades de los autistas para atribuir estados mentales a otros?
SOLUCIONES A LAS ACTIVIDADES
1. Hay algunas similitudes interesantes entre ambos procesos. Por ejem- plo, el niño pasa por una etapa de gateo antes de lograr andar ergui- do. Atraviesa por una etapa prelinguística antes de ser capaz de domi- nar su lengua materna. Tiene que aumentar el tamaño de su cerebro paulatinamente hasta lograr la máxima capacidad cerebral. Todas estos logros individuales (bipedismo, capacidad cerebral, habilidad lingüística) también fueron adquisiciones que requirieron millones años antes de estar disponibles para todos los miembros de la espe- cie. El niño, en cambio, los logra en un corto espacio de tiempo. En este sentido, nuestros niños se parecen a los adultos de las especies antecesoras a la nuestra. Pero hay otros aspectos en los que los niños son claramente inferiores a esos adultos: madurez reproductiva, habilidades para la recolección y la caza, fabricación de herramientas y capacidad de supervivencia en ambientes hostiles sin ser protegi- dos por individuos superiores. Con todo la diferencia principal está en el hecho de que el niño tiene prefijado, en sus líneas fundamen- tales, por la especie, el curso de su desarrollo. No así nuestros ante- cesores: estaban en un proceso de evolución del que no se podía saber previamente su estación final.
2. Por lo que toca al crecimiento del neocórtex podemos decir que esta zona es un integrador de propósito general, por lo que al aumentar de tamaño produce un aumento de la capacidad para procesar información de todos los tipos. El uso de herramientas, el lenguaje y la conducta social se han desarrollado en la medida en la que el neocórtex ha crecido. El crecimiento de esta parte pro- mueve la construcción de habilidades mentales. En cuanto al mayor crecimiento de los lóbulos frontal y temporal hay que recordar que el córtex es una estructura bilateralizada de un modo simétrico. Cada uno de los hemisferios cerebrales está dividido en cuatro lóbu- los: frontal, temporal, parietal y occipital. El lóbulo occipital está especializado en el análisis y síntesis de la información visual que viene de la retina. El lóbulo temporal está especializado en el aná- lisis y síntesis de la información auditiva. El lóbulo parietal está especializado en el análisis y síntesis de la información táctil y de las asociaciones de las distintas modalidades sensoriales. El lóbu- lo frontal está especializado en la planificación, toma de decisio- nes y control motor. Los lóbulos frontales están divididos en dos partes: una anterior, que contiene el lóbulo pre-frontal, y otra pos- terior. El área posterior recibe e integra información de la corteza sensorial del lóbulo parietal y de las estructuras subcorticales. Las áreas de asociación pre-frontal son las encargadas de la toma de
decisiones, de la planificación, de la regulación emocional y de la creatividad. En general, puede decirse que el aumento del lóbulo frontal en los seres humanos está relacionado con la función lin- güística, una más avanzada conducta de planificación y el de- sarrollo del razonamiento hipotético deductivo. En particular, en el área pre-frontal se encuentra un sistema central ejecutivo con un almacén de memoria a corto plazo en el que la información se alma- cena y se manipula temporalmente. En la medida en que la con- ducta humana se hace más compleja, las partes implicadas en mayor medida en el procesamiento de todo tipo de información y en su integración (lóbulos frontal y parietal) experimentarán un crecimiento más acusado que las otras.
3. Podemos considerar tres niveles biológicos en el cerebro: molecu- lar, el de los circuitos neuronales y el cognitivo. Según un modelo darwinista del cambio habría dos etapas: (1) un proceso construc- tivo que genera un conjunto de posibles opciones y (2) un meca- nismo de selección entre estas opciones. Cuando consideramos el nivel de los circuitos neuronales, estas dos etapas se traducen en: (1) un inicial exuberancia de conexiones y (2) una selección de sinapsis particulares o grupos de sinapsis a través de actividad espontánea de los propios circuitos neuronales y como resultado de la información recogida por las entradas sensoriales. Para el nivel cognitivo se podría postular un mecanismo análogo. Otra opción sería proponer una teoría selectiva análoga, en la que la uni- dad de selección más que las sinapsis singulares sea el grupo neu- ronal, que estaría compuesto por 200-1000 neuronas. Por otra par- te, podría pensarse que el proceso de pérdida no está determinado sólo por factores genéticos, sino que está también influida por las entradas sensoriales. Sólo las conexiones que se utilizan activa- mente permanecerán, las demás podrán ser eliminadas.
4. Hay dos alternativas para explicar la diferenciación de la corteza en regiones. Una, considera que esta diferenciación se debe a fac- tores intrínsecos, genéticos. La otra, por su parte, sugiere que la diferenciación cortical está promovida por la actividad del orga- nismo y por factores que dependen de la experiencia. Un error común es creer que porque un cambio cognitivo tenga un correla- to neuronal tiene forzosamente que ser innato. Y esto no es así. De hecho, no hay ningún aspecto del desarrollo que pueda conside- rarse estrictamente genético, es decir, exclusivamente un produc- to de la información contenida en los genes. La estructura cerebral no está codificada directamente por los genes, sino que es el resul- tado de complejos procesos de interactivos de autoorganización molecular y celular. Cualquier intento de ofrecer respuestas cau-
sales del cambio cognitivo en términos puramente de genes son inadecuados: los genes involucrados en la formación de la estruc- tura cerebral tienen efectos amplios o generales y no están locali- zados sobre áreas específicas. No es posible pasar por alto la inte- racción del organismo con el medio.
5. Los dos hemisferios cerebrales funcionan simultáneamente pero trabajan en distintos aspectos del procesamiento de la información. Aunque hay muchas funciones, especialmente en las áreas senso- riales y motoras primarias, que aparecen idénticas en los dos lados del cerebro, con otras no ocurre así. Eso explica que determinadas tareas se ejecuten mejor con un hemisferio que con el otro. Puede decirse que el izquierdo funciona como una colección de regiones especificadas, mientras que el derecho está organizado más difu- samente. Por eso una pequeña lesión en el derecho no muestra défi- cit porque las funciones específicas no están localizadas en regio- nes discretas: están representadas más difusamente. En cambio, una gran lesión en el derecho, produce muchos más déficit de los que cabría predecir de la suma del total de pequeñas lesiones, por- que un campo funcional entero se ha eliminado. En el hemisferio izquierdo esto no es así: el total es igual a la suma de las partes. En general, el izquierdo tiene superioridad en todo lo lógico y verbal (recuerdo de dígitos, por ejemplo) y el derecho en lo relativo al pro- cesamiento espacial. El primero tiende a proceder de un modo serial o secuencial y el segundo tiende hacia el procesamiento global o en paralelo.
6. El lenguaje de signos para sordos tiene las mismas propiedades for- males que el lenguaje hablado. Por eso no es de extrañar que per- sonas sordas con daños en el hemisferio izquierdo sean afásicos, precisamente, para el lenguaje de signos, mientras que, por el con- trario, en tareas de carácter visoespacial tienen una actuación nor- mal. Pacientes con lesiones en el hemisferio izquierdo, como era de esperar, muestran una pauta de actuación inversa. En resumen, podemos decir que es la función lingüística, más que su expresión o su forma, la que determina la localización cortical. Otro dato de interés es que la ausencia de entradas auditivas en sordos congé- nitos provoca que áreas corticales normalmente dedicadas al pro- cesamiento auditivo se dediquen a funciones visuales.
7. El déficit cognitivo que manifiestan los autistas en la comprensión de otras mentes lleva a pensar en alguna disfunción neuronal. El resultado del experimento podría sugerir que los autistas tienen dañada el área de Brodmann. El área de Brodmann se encuentra en la región frontal que sabemos que está relacionada con la pla-
nificación. Por otra parte, como los autistas también muestran daños en la función ejecutiva central (planificación, control del