Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! A! no! tiene! el! rostrodermoetmoides! prolongado!formando!un!rostro!pronunciado,!como!el!que!sí!exhiben!las!especies!
del!género!Orthocormus.!En!algunos!representantes!de!Pachycormiformes!gen.!et!
sp.! nov.! A! el! rostrodermoetmoides! es! igual! o! levemente! más! corto! que! la! mandíbula! inferior! (por! ejemplo:! MOZ]Pv! 1160).! Una! condición! similar! se!
observa! en!Pseudasthenocormus* aunque! en! este! el! rostrodermoetmoides! es!
mucho! más! corto! que! la! mandíbula! inferior! (véase:! Lambers! 1992! fig.! 12b).! A!
diferencia! del! rostrodermoetmoides! presente! en! Pachycormus! (agudo! y!
delgado),!el!de!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!A!es!más!ancho!y!el!extremo!
terminal!es!más!romo,!recordando!al!de!Hypsocormus.!Por!otro!lado,!los!cráneos!
de!Pachycormus!e!Hypsocormus!son!más!angostos!y!largos!en!el!sector!anterior! que!el!cráneo!de!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!A.!!
Respecto!de!la!presencia!de!dermoesfenótico!cerrando!el!borde!dorsal!de! la! órbita! se! puede! mencionar! que! es! una! condición! presente! en! varios! actinopterigios! primitivos;! en! los! Pachycormiformes,! esta! condición! es!
interpretada! como! secundariamente! derivada! (ver:! Lambers,! 1992).! Sin! embargo,! el! dermoesfenótico! es! conocido! en! unos! pocos! paquicórmidos! (Pachycormus* macropterus! Lehman! 1949,! 1966;!Euthynotus* incognitus! Wenz!
1968;!Bonnerichthys*gladius!y!Protosphyraena!spp.!Friedman!et*al.!2010)!debido!
a! que! la! mayor! parte! de! los! representantes! de! la! familia! tienen! los! huesos! que!
rodean! la! órbita! muy! mal! preservados.!Pachycormus*y!Euthynotus*tienen! un!
largo! proceso! anterior! que! cierra! completamente! el! borde! dorsal! de! la! órbita.! Este!tipo!de!dermoesfenótico!ha!sido!clasificado!como!tipo!1b!(Poplin!2004).!En!
al!menos!un!representante!del!género!Orthocormus!(i.e.!Orthocormus!nov.!sp.!A!
Arratia! y! Schultze! en! prensa),! el! dermoesfenótico! no! forma! la! totalidad! del! margen!dorsal!de!la!órbita!(véase:!Arratia!y!Schultze!en!prensa).!!
No! se! lograron! diferenciar! claramente! los! huesos! que! conforman! el! complejo! temporal.! Según! Lambers! (1992! p.! 272]273)! está! formado! por!
distintos!huesos;!a!saber:!en!Pachycormus!e!Hypsocormus!tanto!frontales!(de!la!
antigua! terminología)! y! parietales! (de! la! antigua! terminología)! están! involucrados.! Sin! embargo! la! mayor! parte! del! complejo! temporal! está! formado!
por! los! posttemporales.! Witzel! (1930)! interpretó! que! en! Orthocormus,! el!
complejo! temporal! estaba! formado! por! los! supratemporales.! Estudios! más! recientes!efectuados!sobre!ejemplares!bastante!bien!preservados!pertenecientes!
al!género!Hypsocormus!permitieron!hipotetizar!que!el!complejo!temporal!estaría!
formado! en! gran! parte! por! el! postemporal! y! en! menor! medida! por! el! supratemporal!(Lambers!1992!pág.!272).!En!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!A! el!complejo!temporal!contaría!con!la!participación!parcial!de!los!postparietales! [parietales! de! la! antigua! terminología].! El! complejo! temporal! está! bien!
desarrollado!en!Hypsocormus!y!Orthocormus,!en!donde!se!proyecta!hacia!delante!
por! encima! de! los! parietales! y! frontales.! Estaría! ausente! o! sería! incipiente! en!
Saurostomus* (Woodward! 1919,! Mainwaring! 1978).! Euthynotus! y! Sauropsis! aparentemente!habrían!perdido!el!complejo!temporal!(Lambers!1992).!!
Entre! los! paquicórmidos,! la! presencia! de! complejo! temporal! es! considerado! aquí! un! carácter! adquirido! independientemente! (=convergencia! =homoplasia).! La! reducción! de! dicho! complejo! representaría! una! condición! derivada! presente! en!Orthocormus! nov.! sp.! A! (Arratia! y! Schultze! en! prensa)! y! Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!A.!
En! ninguno! de! los! ejemplares! asignados! a! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! A! pudo! observarse! la! serie! completa! de! infraorbitales,! de! igual! modo,! en! ningún!representante!del!orden,!ni!siquiera!en!las!fotografías!de!los!ejemplares! que! ilustran! trabajos! referentes! al! orden! (p.! ej.,! Lehman! 1949,! Wenz! 1968,! Mainwaring! 1978,! Lambers! 1992).! Unicamente! pudo! comprobarse! el! gran! número! de! infraorbitales! (9! o! más)! en! los! dibujos! interpretativos.! De! acuerdo! con!la!literatura,!los!infraorbitales!se!preservan!en!pocos!ejemplares!debido!a!su! naturaleza!delicada!(Lambers!1992).!Lambers!(1992)!menciona!que!en!algunos!
especímenes! se! conoce! el! número! total! de! infraorbitales! [p.! ej.,!Hypsocormus*
insignis,*“H”.*macrodon*(entre!7*y*9);*Pachycormus*(9)*y*Euhynotus,! (6)]! (véase:! Lambers!1992!pág.!261).!El!primer!infraorbital!de!Pachycormiformes!gen.!et!sp.! nov.! A! se! ubica! postero]ventralmente! a! la! órbita! y! presenta! el! borde! posterior! expandido! dorso]ventralmente;! seguramente! y! al! igual! que! en! todos! los! Pachycormiformes,!es!el!infraorbital!más!grande!de!la!serie.!
El! gran! número! de! infraorbitales! presentes! en! los! paquicórmidos! así! como! la! presencia! de! un! infraorbital! debajo! de! la! órbita! es! considerado! un! carácter!derivado!(véase:!Lambers!1992).!
Respecto! del! premaxilar,! algunos! miembros! del! orden! (i.e.,!Orthocomus,*
“Hypsocormus”* macrodon*y* Pseudoasthenocormus)! tienen! uno! o! dos! dientes! cónicos!grandes!que!en!la!mayor!parte!de!los!casos,!son!rectos!y!están!inclinados!
(en! mayor! o! menor! medida)! hacia! la! horizontal.! Otros,! como!Protosphyraena,!
presentan! 5! dientes! muy! grandes! en! el! premaxilar.! El! premaxilar! de! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! A! presenta! una! hilera! externa! de! dientes!
cónicos!cuyo!tamaño!aumenta!desde!el!sector!anterior!al!posterior.!Saurostomus,*
Euthynotus,*Pachycormus,*Sauropsis,*Hypsocormus*y!Pseudoasthenocormus!tienen! una!hilera!de!dientes!cónicos!todos!de!igual!tamaño.!Pachycormiformes!gen.!et! sp.! nov.! A! tiene! además! un! diente! de! mayor! tamaño! ubicado! lingualmente! respecto! de! la! hilera! externa,! este! diente! es! perpendicular! al! hueso.!
Contrariamente,!Hypsocormus,!Orthocormus!y!Pseudoasthencormus*que!también!
poseen!un!diente!de!mayor!tamaño,!éste!se!ubica!inclinado!hacia!la!horizontal,! paralelo!al!hueso.!!
La!presencia!de!dientes!pequeños!y!de!tamaño!uniforme!en!el!premaxilar! es! un! carácter! primitivo! que! se! encuentra! presente! en! otros! peces! como! por!
ejemplo!Amia,* “folidofóridos”! y! aspidorrínquidos.! Contrariamente,! la! presencia! de! dientes! de! mayor! tamaño! en! el! premaxilar,! es! considerado! un! carácter! derivado.!Un!premaxilar!con!uno!o!más!dientes!de!mayor!tamaño!presentes!en!la! hilera! lingual! o! interna! es! considerado! aquí! un! carácter! compartido! por!
Orthocormus,!Hypsocormus! y! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov! A.! La! presencia! de! un! solo! diente! en! la! hilera! interna! del! premaxilar! que! se! ubica! perpendicularmente! al! hueso! es! interpretada! aquí! como! única! de! Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov!A.!Asimismo,!la!presencia!de!5!grandes!dientes!
cónicos! en! el! premaxilar! es! una! autapomorfía! de!Protosphyraena*(Lambers!
1992).!
El! maxilar! presente! en! algunos! géneros! (p.! ej.,!Sauropsis,* Hypsocormus,* Pseudoasthenocormus,* Orthocormus* y* Protosphyraena)! posee,! además! de! los! dientes! de! la! hilera! principal,! una! hilera! de! dientes! marginales! más! pequeños.!
Esta!característica!está!presente!en!varios!peces!predadores!como!Amia,!Caturus,*
Furo! algunos! ofiópsidos! y! en! los! aspidorrínquidos.! Los! paquicórmidos!
Pachycormus*y* Euthynotus! presentan! una! hilera! simple! de! dientes! cónicos,! grandes,!no!tienen!hilera!de!dientes!marginales.!De!esta!manera,!la!presencia!de! una! hilera! de! dientes! marginales! o! dentículos! marginales! en! el! maxilar! de! Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov!A,!es!considerado!un!carácter!derivado!y!único! entre!los!paquicórmidos.!!
Por! otro! lado,! algunos! caracteres! de! la! mandíbula! inferior! de! los! Pachycormiformes![i.e.,!proceso!coronoideo!bajo!y!abertura!mandibular!amplia! (articulando! por! detrás! de! la! órbita)],! confieren! a! la! mandíbula! un! aspecto! “primitivo”!similar!al!presente!en!los!peces!paleonisciformes.!Contrariamente,!en! otros! grupos! (p.! ej.,! semionótidos,! ámidos! y! parasemionótidos),! la! apertura! mandibular! es! menor! y! considerablemente! más! pequeña.! En! estos! grupos! la! articulación! está! justo! por! debajo! de! la! órbita.! Asimismo,! la! presencia! de! un! hiomandibular! fuertemente! inclinado! hacia! atrás! hace! que! la! articulación! mandibular!sea!posterior!y!es!otro!carácter!considerado!primitivo!y!compartido! con,!por!ejemplo,!los!peces!paleonisciformes.!
De!este!modo,!la!poderosa!y!amplia!mandíbula!inferior!de!gran!apertura,! así! como! la! presencia! de! un! proceso! coronoideo! bajo,! se! consideran!
autapomorfías! de! los! Pachycormiformes.! Siendo! la! gran! apertura! de! la! mandíbula!inferior!un!carácter!adquirido!secundariamente!(homoplasia).!
El! dentario! con! el! margen! dorsal,! portador! de! dientes,! recto! en! casi! la! totalidad! de! su! longitud! a! excepción! de! la! curvatura! anterior! es! un! carácter! compartido!por!todos!los!Pachycormiformes!y!exclusivo!de!este!grupo!de!peces.!!
La! curvatura! anterior! del! dentario! se! debe! a! la! presencia! de! una! gran! placa! coronoidea! anterior.! Lambers! (1992! p.! 260)! menciona! la! presencia,! en!
todos! los! miembros! del! orden! (aunque! de! menor! desarrollo! en!Pachycormus,!
Saurostomus!y!Sauropsis),!de!un!espesamiento!del!dentario!a!nivel!del!premaxilar!
desde!el!cual!la!mandíbula!desciende!hasta!la!sínfisis!“…approximatelly*opposite*
to* the* premaxilla* the* lower* jaw* bears* a* dorsal* thickening* and* slopes* obliquely* donwards* towards* the* symphisis…”.! Este! carácter! está! mal! expresado! y! donde! dice!desciende!debería!decir!asciende,!de!hecho!Lambers!(1992),!unos!renglones!
más! abajo,! cuando! compara! el! dentario! de! Aspidorhynchus! con! el! de! los!
Pachycormiformes! menciona! que! el! engrosamiento! del! dentario! es! producido! por! el! desarrollo! de! una! gran! placa! coronoidea! anterior,! lo! cual! resulta! en! una! elevación! de! la! parte! anterior! del! dentario.! En! el! examen! de! los! ejemplares!
europeos! y! argentinos! este! carácter! pudo! ser! observado! en! Orthocormus*
cornutus*(JM! SOS! 3571),!O.* teyleri! (holotipo! T.! 14836),!Hypsocormus* insignis! (holotipo! AS! VI! 4a+b,! JM! SOS! 539a,! JM! SOS! 3554,! MBf.! 1547,! SMNS! 5650),!
Pachycormus* bollensis! (SMNS! 18189)! presentando! menor! desarrollo! en!
Pachycormus! sp.! (SMNS! 2472,! SMNS! 5104),!Saurostomus! cf.! esocinus! (SMNS!
12576),!Pseudoasthenocormus* retrodorsalis! (BSP! 1956.! I.! 361),!Asthenocormus*
titanius!(JM!SOS!542a,!JM!SOS!3556).*En!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov!A,!el! arqueamiento! o! concavidad! del! dentario! en! oposición! al! premaxilar! es! menos!
pronunciado! que! en!Notodectes*argentinus.*El! marcado! arqueamiento! presente!
en!N.*argentinus!fue!interpretado!por!Cione!y!Pereira!(1990)!como!una!fractura!
en!el!hueso,!esta!interpretación!es!errónea.!El!dentario!de!los!catúridos!(Caturus*
furcatus! AS! VII263,! JM! SOS! 3049,! JM! SOS! 3365,!C.* giganteus! JM! SOS! 3573)!
ofiópsidos!(Ophiopsis!sp..JM!ETT!1896,!O.*procera!JM!SOS!2256,!O.*atenuatta!JM!
SOS!53038)!semionótidos!(Lambers!1992)!y!ámidos!(Solenhofenamia*ovatus!JM!
De!este!modo,!la!presencia!de!un!arqueamiento!en!el!extremo!anterior!del! dentario! debida! a! la! presencia! de! una! gran! placa! coronoidea! anterior! es! interpretada! como! un! carácter! plesiomórfico! y! homoplásico! presente! entre! los! Pachycormiformes.!Asimismo!es!un!carácter!único!o!autapomórfico!del!grupo.!
En! cuanto! a! la! longitud! del! cráneo,! se! puede! mencionar! que! los! paquicórmidos! (a! excepción! de! los! ejemplares! edéntulos),! presentan! cráneos!
más!bien!cortos!en!relación!al!cuerpo!(véase!por!ejemplo:!Orthocomus*[Fig.!4.1!C]
D],!Hypsocormus*[Fig.!4.1!E],!Sauropsis*[no!ilustrado],!Pseudoasthenocormus*[Fig.! 4.1!B]).!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov!A!tiene!un!cráneo!proporcionalmente! más! corto! que! el! observado! en! otros! miembros! del! orden! (Figura! 4.12,! 4.15! y!
4.29)!y!con!un!complejo!temporal!(=!complejo!fronto]parietal,!=!temporal*boss),!
de! desarrollo! incipiente.! El! complejo! temporal! de! desarrollo! incipiente! es! un! carácter! compartido! y! adquirido! independientemente! (homoplasico)! en!
Orthocormus!nov.!sp.!A!(Arratia!y!Schultze!en!prensa)!y!Pachycormiformes!gen.! et!sp.!nov!A.!
Por! otro! lado,! el! rostrodermoetmoides! de! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov! A! se! prolonga! levemente! más! allá! de! la! sínfisis! inferior! pero! no! forma! un! rostro! (como! en!Orthocormus),! en! ningún! caso! es! más! corto! que! la! mandíbula!
inferior!(como!en!Saurostomus).!La!presencia!de!un!rostro!pronunciado!formado!
como! prolongación! del! rostrodemoetmoides! es! considerado! aquí! un! carácter!
compartido! por! Protosphyraena,! Orthocormus! y! Australopachycormus.! Sin!
embargo! el! desarrollo! del! rostro! en! estos! tres! géneros! es! diferente! y! se! interpreta!aquí!al!rostro!de!Orthocormus!como!una!autapomorfía!del!género.!
.
!
Pachycormiformes.gen..et.sp..nov..B. !!!!!!!!(Figura!4.30]!31,!4.32C]D)! ! Pachycormidae!indeterminado!Cione,!Gasparini,!Leanza!y!Zeiss!1987!p.!19! Pachycormidae!indeterminado!Cione!en!Leanza!y!Zeiss!1990!p.!177!Lám.!37!fig.!3! Pachycormidae!indeterminado!Arratia!y!Cione!1996!p.!63! !
Material:! MOZ]Pv! 1533,! aleta! caudal! casi! completamente! preservada,! radios! mayormente!preservados!como!impresión!(Figura!4.30,!4.32!C]D).!
Material. referido:.MOZ]Pv! 2606,! lóbulo! dorsal! de! aleta! caudal! con! algunos! radios!desarticulados!(Figura!4.31A);!MOZ]Pv!2609,!radios!aislados!de!una!aleta!
caudal! (Figura! 4.31B);! MOZ]Pv! 3719,. aleta! caudal! parcialmente! preservada!
(Figura!4.31C]D).!!
Procedencia. geográfica:.calizas!litográficas!de!la!cantera!“El!Ministerio”,!Área! de!Los!Catutos!(38°! 47'40''S;! 70°! 10'05''O),! Departamento! de! Zapala,! Provincia! del!Neuquén...
Procedencia.estratigráfica:.Grupo!Mendoza,.Formación!Vaca!Muerta,!Miembro!
Catutos.!Titoniano!medio!]!superior!temprano,!Jurásico!superior..
Diagnosis. del. género.(basada! en! una! combinación! única! de! caracteres):! aleta! caudal! de! gran! tamaño! profundamente! ahorquillada! con! lóbulos! simétricos! respecto!del!eje!del!cuerpo;!ambos!lóbulos!forman!un!ángulo!de!114!]!130˚!entre! sí;! presencia! de! numerosos! radios! en! la! aleta! caudal! (mayor! a! 70)! [*];! radios! principales!dorsales!ubicados!en!un!ángulo!agudo!respecto!de!la!horizontal!(66˚! aproximadamente);! extremos! proximales! de! los! radios! caudales! dorsales! y! ventrales!cubriendo!a!la!placa!hipural;!radios!no!segmentados;!bifurcación!distal! de! los! radios! principales! de! la! aleta! caudal! con! patrón! en! “Y”;! extremos! terminales!de!los!radios!de!la!aleta!caudal!formando!una!estructura!tipo!paleta! (paddleHshape);! elementos! vertebrales! representados! por! arcocentros;! placa! hipural! con! expansiones! dorsal! y! ventral! y! con! borde! posterior! cóncavo! [*]! (caracteres!marcados!con![*]!son!únicos).!
! !!