Pachycormus!e!Hysocormus!presentan!fulcra!marginales!(=fringing*fulcra)! en!el!margen!de!ambos!lóbulos!de!la!aleta!caudal.!En!Pachycormiformes!gen.!et! sp.!nov.!B,!las!fulcros!marginales!no!pudieron!ser!reconocidos!con!certeza!debido! a!que!la!preservación!no!lo!permitió.!Sin!embargo!es!probable!que!algunos!de!los! elementos! que! están! cubriendo! dorsalmente! a! la! placa! hipural! correspondan! a! fulcros!basales!epiaxiales.!!
En!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B,!no!pudo!reconocerse!la!presencia! de! escudo! dorsal! ni! ventral.! Sin! embargo! muchos! paquicórmidos! exhiben!
escudos!en!la!aleta!caudal,!por!ejemplo:!Pachycormus*e!Hypsocormus,!aunque!en! el!escudo!del!primero!es!considerablemente!más!corto!y!ancho!que!del!segundo.! La! presencia! y/o! ausencia! de! escudo! dorsal! y/o! ventral! en! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! no! se! descarta! completamente! ya! que! el! sector! donde! se! encontrarían!está!escasamente!preservado!en!todos!los!ejemplares!examinados.!
Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! no! posee! urodermales! (elementos! similares! a! escamas! que! se! disponen! sobre! los! radios! en! el! lóbulo! dorsal! de! la! aleta!caudal),!los!que!sí!han!sido!mencionados!para!algunos!representantes!del!
orden!(Orthocormus).!Recientemente,!Arratia!y!Schultze!(en!prensa)!han!descrito!
por! primera! vez! y! en! detalle! una! estructura! inherente! a! la! aleta! caudal,! la! que!
han!denominado!scaly*caudal*apparatus.!Esta!estructura!se!ubica!lateralmente!a!
las!bases!de!los!radios!principales!y!fulcros!basales!del!lóbulo!dorsal!de!la!aleta!
caudal.! El! scaly* caudal* apparatus! está! compuesto! por! escamas! altamente!
modificadas! que! sobresalen! lateralmente! formando! un! semicírculo! a! ambos! lados!de!la!base!de!la!aleta!caudal.!Arratia!y!Schultze!(en!prensa)!consideran!que! esta!estructura!constituye!una!evidencia!más!que!apoya!la!hipótesis!de!que!estos! peces!eran!veloces!nadadores!de!mar!abierto.!!
En!los!peces!alemanes!examinados!durante!el!desarrollo!de!esta!tesis,!he!
podido! comprobar! la! presencia! de!scaly* caudal* apparatus! [ca]! en! numerosos!
ejemplares*(por! ejemplo:! JM! SOS! 3919! [preservado! casi! completamente! el! del!
lado!izquierdo,!se!contaron!al!menos!12!escamas!altamente!modificadas],!JM!SOS! 3554! [Hypsocormus! en! donde! se! preservó! parcialmente! el! del! lado! izquierdo],!
SMNS! 12576! [Saurostomus* esocinus! parcialmente! preservado],! SMNS! 2472,!
SMNS!18189!(véase!algunos!ejemplos!en:!Figura!4.33).!!
A!diferencia!de!lo!observado!en*Pachycormus*sp.,!en!donde!el!arcocentro!
de! la! vértebra! preural! 1! está! incluido! en! la! placa! hipural! (véase:! Arratia! y! Lambers!1996!fig.!4A]B),!en!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B!el!arcentro!de!la!
primer! vértebra! preural! está! libre.! Además,! en! Pachycormus* sp.,! entre! el!
uroneural! 7! y! la! placa! hipural! se! ubica! un! elemento! que! fue! interpretado! por! Arratia!y!Lambers!(1996)!como!un!hipural.!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B! no!exhibe!esta!característica.!
A!diferencia!de!lo!observado!en!Euthynotus,*donde!el!lóbulo!dorsal!de!la!
donde! ambos! lóbulos! son! asimétricos! y! están! dirigidos! horizontalmente,! en! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! los! lóbulos! son! simétricos! y! los! radios!
caudales!principales!no!están!inclinados!hacia!la!horizontal.!Lóbulos!asimétricos!
en!la!aleta!caudal!han!sido!reportados!también!en!Sauropsis!e!H.*“macrodon”.*
*La!placa!hipural!de!por!ejemplo:!Orthocomus*y*Euthynotus,!tiene!líneas!de!
sutura.!Euthynotus! (Wenz! 1968! fig.! 69)! presenta! la! parte! distal! de! la! placa! hipural!dividida.!Sin!embargo,!la!mayoría!de!los!Pachycormiformes!examinados! tienen! una! placa! hipural! sin! divisiones! como! la! que! se! encuentra! presenta! el! ejemplar!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B!(Figura!4.30).!
La!presencia!de!lóbulos!simétricos,!numerosos!radios!en!la!aleta!caudal,! una! placa! hipural! y! una! serie! de! “uroneurales”,! son! caracteres! considerados! especializaciones! del! orden! (Wenz,! 1968,! Patterson! 1973,! Lambers! 1992).! Sin! embargo!algunos!representantes!del!órden!no!poseen!tales!características.!!
Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! al! igual! que! otros! miembros! del! órden! no! poseen! centros! vertebrales! osificados,! todos! los! centros! vertebrales! están!representados!por!arcocentro!bien!desarrollado.!Pachycormiformes!gen.!et! sp.!nov.!B!no!presenta!cordacentro!desarrollado!como!el!que!si!está!presente!en! Euthynotus! (Lambers! 1992,! Arratia! y! Lambers! 1996! fig.! 8,! observ.! personal),!
Sauropsis,!Pachycormus!y!Saurostomus!(Lambers!1992,!observ.!personal).!
Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B!es!un!paquicórmido!porque!comparte!
con!este!grupo!de!peces!el!hecho!de!presentar!ramificación.distal.de.los.radios.
con. patrón. en. “Y”,.una! placa! hipural! bien! desarrollada,! centros! vertebrales! representados!por!arcocentro!y!presencia!de!“uroneurales”.!!
Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! es! asignado! aquí! al! grupo! de! los! paquicórmidos! edéntulos! porque! presentan! todos! los! radios! principales! de! la! aleta!caudal!sin!segmentación!lo!cual!es!un!carácter!exclusivo!entre!los!géneros!
de! paquicórmidos! edéntulos! (Asthenocomus,* Leedsichthys,* Bonnerichthys,*
Martillichthys*y*Rhinconichthys).!!
El! análisis! de! los! ejemplares! argentinos,! en! particular! MOZ]Pv! 1533,!
reveló,!a!primera!vista,!cierta!similitud!con!el!neotipo!de!Asthenocormus*titanius*
(Figura!4.32!A]B),!en!cuanto!a!la!disposición!de!los!elementos!en!la!aleta!caudal,! forma!relativa!de!la!placa!hipural!y!número!de!radios!entre!ambos!lóbulos!de!la! aleta.! Sin! embargo,! el! análisis! filogenético! realizado! en! esta! tesis! no! ubica! a!
Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! como! taxón! hermano! de!Asthencormus* titanius! y! los! caracteres! que! permitirían! diferenciarlos! son! relativos! a! la! aleta!
caudal.! Lamentablemente! las! aletas! caudales! de! Asthenocormus* titanius! y!
Leedsichthys*problematicus! no! están! bien! preservadas! y! muchas! estructuras! no! pueden! ser! comparadas.! Sin! embargo! se! considera! a! Pachycormiformes! gen.! et! sp.! nov.! B! un! nuevo! género! y! especie! porque! presenta! un! elevado! número! de! radios! caudales! principales! (más! de! 70! en! cada! lóbulo)! (vs.! 45! ]! 50! en!
Asthenocormus*titanius)!y!una!morfología!particular!de!la!placa!hipural,!la!cual!es! diferente!de!la!observada!en!A.*titanius.!!
Lamentablemente! entre! los! paquicórmidos,! la! mayor! parte! de! los! caracteres! sinapomórficos! de! los! distintos! género! y! especies! corresponden! a! cráneo!y!parte!del!esqueleto!axial.!Pocos!son!los!estudios!que!analizan!en!detalle! la! composición! del! esqueleto! caudal! de! estos! peces! (Arratia! y! Lambers! 1996,!
Arratia! y! Schultze! en! prensa).! Las! diagnosis! de!Orthocormus! y!Asthenocormus*
incluyen!la!ausencia!de!fulcros!basales!en!la!aleta!caudal!(Lambers!1992!p.!188!y! 207).!Sin!embargo!entre!los!ejemplares!examinados!en!esta!tesis!se!han!podido! reconocer! fulcros! basales! en! la! aleta! caudal! de!Orthocormus.*La! condición! de!
Asthenocormus*permanece! siendo! una! incógnita! ya! que! la! aleta! y! esqueleto! caudal!de!los!ejemplares!asignados!a!este!género!no!presentan!un!buen!estado! de!preservación.!Hasta!donde!se!puede!avanzar!en!este!trabajo,!resultó!evidente! que!el!material!argentino!de!Pachycormiformes!gen.!et!sp.!nov.!B!no!puede!ser! incluido! dentro! del! grupo! de! los! paquicórmidos! con! dientes! sino! que! corresponde!al!grupo!de!los!edéntulos!y!al!no!ubicarse!como!taxón!hermano!de!
Asthenocormus,!se!lo!considera!un!nuevo!género!y!especie!(véase:!capítulo!5!de! esta!tesis).!!
Es!probable!que!la!presencia!y/o!ausencia!de!fulcros!basales!y!marginales! (=fringing* fulcra)! así! como! su! disposición! puedan! ser! utilizados! como! herramienta! taxonómica! ya! que! han! sido! claramente! definidos! por! Arratia! (2008a,!2009).!Por!otro!lado,!la!presencia!de!fulcros!muy!desarrollados!y!uno!o! más! radios! caudales! principales! formando! el! margen! de! los! lóbulos! de! la! aleta! caudal! (Arratia! 2008a)! parece! representar! un! carácter! exclusivo! entre! los! paquicórmidos.! Esta! última! condición! no! está! presente! entre! los! “verdaderos”! teleósteos.!
Pachycormiformes.indeterminados.
(Figuras:!4.34]37)! !
Materiales. asignados. a. la. familia. Pachycormidae:.MOZ]Pv!0043,.fragmento! de!un!pez!que!comprende!parte!del!esqueleto!axial,!parte!de!la!aleta!anal!y!parte! de! la! aleta! caudal.! Este! ejemplar! presenta! contenido! estomacal! consistente! en! columna! vertebral! articulada! y! radios! de! la! aleta! pectoral! de! un! pez! aspidorrínquido! (Figura! 4.34);! MOZ]Pv! 0281,! fragmento! de! un! pez! que! comprende! aleta! caudal! completa! y! pedúnculo! caudal! con! escamas! articuladas! (Figura! 4.35);! MOZ]PV! 2608,! fragmento! antero]medial! de! un! pez.! Aleta! dorsal! completamente! preservada.! Esqueleto! axial! con! costillas! bien! osificadas! (no! ilustrado).!!
Procedencia. geográfica:.calizas!litográficas!de!la!cantera!“El!Ministerio”,!Área! de! Los! Catutos! (38°! 47'40''S;! 70°! 10'05''O),! Departamento! de! Zapala,! Provincia! del!Neuquén...
Procedencia.estratigráfica:.Grupo!Mendoza,.Formación!Vaca!Muerta.!Miembro!
Catutos.!Titoniano!medio!]!superior!temprano,!Jurásico!superior..
4.3.4.Descripción.
Los! ejemplares! que! aquí! se! describen! en! conjunto! fueron! asignados! a! a! nivel! de! familia! y! no! son! paquicórmidos! edéntulos.! El! motivo! principal! de! esta! postura!es!que!en!ningún!caso!se!han!encontrado!en!conexión!con!cráneos!ni!han! sido!puestos!a!prueba!en!el!análisis!filogenético.!!
Para! la! descripción! de! los! elementos! del! esqueleto! caudal! se! utilizaron! tanto! el! ejemplar! MOZ]Pv! 0281! como! MOZ]Pv! 0043! ya! que! ambos! presentan! caracteres!relevantes.!!